Z historického hlediska je možné problematiku výzkumu viróz hrachu a rezistentního šlechtění hrachu proti nim rozdělit do několika etap. V první etapě ohraničené lety 1920 až 1938 byly získány první poznatky o virózách hrachu, o jeho symptomech, škodlivosti a způsobu přenosu. Jako první byla roku 1920 v Kanadě popsána virová mozaika hrachu (PMV, BYMV). Na území ČR byla zjištěna roku 1933. Druhá viróza hrachu, výrůstková mozaika (PEMV), byla popsána roku 1935 v USA. Na území ČR byla nalezena až v roce 1953.
Další etapy výzkumu
V druhé etapě probíhající v letech 1950 až 1980 bylo získáno enormní množství poznatků. Byly otestovány rozsáhlé soubory odrůd, genových zdrojů, botanických druhů hrachu a vypracovány metodické postupy rezistentního šlechtění hrachu proti virózám. Byly popsány další dvě virózy. V Nizozemsku a Německu byla roku 1953 popsána svinutka hrachu (BLRV). Na území ČR byla zjištěna roku 1969. Druhá viróza – svinování listů hrachu byla popsána na Slovensku roku 1966. Znovu byla popsána roku 1969 v USA jako viróza přenosná osivem hrachu (PsbMV). V druhé etapě se podařilo zjistit genetické zdroje rezistence proti všem virózám. Recesivní gen rezistence mo byl zjištěn v roce 1956, dominantní gen En v roce 1958, recesivní gen sbm v roce 1968 a recesivní gen lr v roce 1968. Vzhledem k získaným poznatkům byla problematika rezistence hrachu proti virózám považována za vyřešenou a očekávala se produkce vysoce výnosných rezistentních odrůd. S tím je u nás spojeno i administrativní nařízení z konce 70. let, které stanovilo závazné tematické úkoly ve šlechtění hrachu do roku 2000, které požadovalo vyšlechtění rezistentních odrůd hrachu proti všem chorobám a virózám.
Od historie k současnosti
Ke splnění tematických cílů byly ustanoveny šlechtitelské týmy a mezinárodní trojstranná dohoda TSD šlechtění hrachu (Německo, Polsko, Česko a Slovensko). Za tvorbu výchozího rezistentního hrachu proti virózám byla odpovědná německá strana (s pracovišti Granskewitz, Biendorf a Aschersleben). První rezistentní materiály byly české straně předány v letech 1980 až 1981. Protože tyto materiály nesplňovaly očekávané předpoklady (značná poléhavost, nízký výnos, zhoršený vzhled, barva a kvalita sklizených semen, navíc i zvýšená citlivost na houbové choroby, nízká odolnost proti virózám aj.) bylo další předávání v roce 1981 ukončeno s tím, že kvalitní zdroje rezistence budou předány později až po uzavření výzkumného úkolu řešeného v Německu. K dalšímu předávání ale již nedošlo v důsledku politického zhroucení tehdejšího režimu. Šlechtitelská praxe nebyla ještě koncem 80. let minulého století připravená ke splnění náročných tematických cílů. Rezistentní zdroje, které byly tehdy k dispozici, byly málo kvalitní a zhoršovaly celkové výsledky šlechtitelské práce.
Další, třetí etapa, byla zahájena počátkem 90. let 20. století a stále ještě probíhá. Rezistentní šlechtění proti jednotlivým virózám a chorobám nepřineslo očekávané výsledky. Intenzivní prací se v USA podařilo vytvořit nový perspektivní výchozí rezistentní materiál s kumulovanými geny rezistence proti více chorobám současně (Fw, Fnw, er-1, sbm 1, En). Po roce 2000 se tyto nové zdroje podařilo získat pro vědecko-výzkumné a šlechtitelské potřeby ČR a byly využity ke kombinačnímu křížení. Získalo se množství perspektivních kombinací, kmenů a linií. Ověření dosaženého stupně rezistence proti virózám a zabezpečení selekce bezpříznakových (homozygotně rezistentních) jedinců umožnily dva virózní roky po sobě – 2007 a 2008. Mírné zimy pomohly přežití nakažených mšic na přirozených rezervoárech (vytrvalé leguminózy). Jarní migrace mšic byly po oba roky enormně silné a dlouhodobé. Došlo k časné a velmi silné infekci vzešlých porostů hrachu i přes opakované insekticidní postřiky. Z viróz převažoval výskyt PEMV v interakci s PSbMV a BLRV. Výskyt BYMV byl nízký a ojedinělý.
Nejodolnější proti komplexu viróz jak na pracovišti Agritec Plant Research Šumperk, s. r. o., tak i Semo, a. s., Smržice byly hybridní kombinace, kde ke křížení byly použity genotypy s kumulovanými geny rezistence (´Franklin´, ´Lifter´, B 99/118 aj.). Rezistentní zdroje a rezistentní novošlechtení poskytly vysoký výnos semen. Vztah mezi odolností k virózám a napadením antraknózou je uveden v Tab. 1 a Tab. 2.
Čtyři hlavní druhy viróz
1. Původce žluté fazolové mozaiky (BYMV) a obecné mozaiky hrachu (PMV) – Bean Yellow Mosaic Virus a Pea Mosaic Virus. Obě uvedené virózy se dnes označují za kmeny jednoho viru, jak bylo prokázáno serologicky (1956) i geneticky (1964). Virus způsobuje žlutou mozaiku listů a palistů nebo strakatou mramorovitost spojenou s mírnou chlorózou vegetačních vrcholů. Dědičnost rezistence zabezpečuje recesivní gen mo. Viróza se vyskytuje v přírodě v mnoha rozdílných patotypech, způsobujících různé symptomatické příznaky. V Německu byl v 80. letech minulého století zjištěn výskyt třech recesivních genů rezistence. Pro pěstitelskou a šlechtitelskou praxi mají význam jen takové materiály (výchozí zdroje rezistence), které jsou rezistentní současně proti všem známým patotypům.
Největší rozsah testování souborů genotypů hrachu na rezistenci proti BYMV probíhal v 50. až 70. letech minulého století. Nejodolnější byla odrůda ´Perfection´. Převážná většina současných zdrojů rezistence proti BYMV byla odvozena od této odrůdy.
Viróza je přenosná mechanicky šťávou nebo mšicemi. Po umělé mechanické inokulaci (natírání poraněných listů inokulem) se symptomy objevují po 6 až 8 dnech. Selekce homozygotně rezistentních jedinců je nutné provádět ve skleníkových podmínkách při vyšších teplotách (nad 25 °C). Nízké teploty do 15 °C potlačují projev symptomů. Při vyšších teplotách reagují heterozygotní jedinci silným projevem symptomů virózy.
2. Původce výrustkové mozaiky hrachu (PEMV) – Pea Enation Mosaic Virus. Tento virus je celosvětově označován za nejnebezpečnější a ekonomicky nejzávažnější virózu hrachu. Vyskytuje se víceméně periodicky a způsobuje téměř kalamitní výnosové ztráty často přesahující 50 – 80 %.
Viróza je přenosná mšicemi, osivem se nepřenáší. Některé kmeny jsou schopné přenosu i mechanicky šťávou. Umělé inokulace šťávou jsou často méně efektivní (jsou jen lokální a rychle doznívají.). K silnému přenosu virózy mšicemi dochází již po krátkém sání (zhruba po 10 až 15 minutách). Nakažená mšice je schopna aktivně přenášet virózu i několik měsíců. Inkubační doba je poměrně velmi krátká, obvykle trvá 2 až 4 dny.
Po infekci se na listech a palistech tvoří mezi nervaturou žlutozelená, dvůrkatá (často průhledná) skvrnitost. Virózní rostliny tvoří menší listy, internodia se zkracují, vegetační vrchol se deformuje a zasychá. Napadené rostliny zmlazují a tvoří množství krátkých postranních prýtů s květy. Lusky se deformují, pokrývají se výrůstky (enacemi) a často praskají. Napadené rostliny ztrácejí obranné imunitní schopnosti spojené se ztrátou rezistence proti mykózám (antraknózy, fuzariózy, rzivost aj.)
Ve screeningových testech byl v USA nalezen pouze jediný genotyp zahradního hrachu PI 140 295, který obsahoval ojedinělý počet rostlin se slabými příznaky napadení. Po jejich namnožení, reinfekci a opakované reselekci se podařilo získat rezistentní linii G 168, s dominantním genem rezistence En. Tato linie se stala základem pro odvození všech ostatních rezistentních odrůd zahradního hrachu proti PEMV.
3. Původce svinování listů hrachu, semenem přenosné mozaiky hrachu (PSbMV) – Pea Seed Borne Mosaic Virus (= Leafroll, = Top Yellow). Virus PSbMV představuje komplex rozdílně virulentních kmenů s rozdílnými vlastnostmi. Pro všechny známé kmeny je společným znakem svinování listů. Slabší kmeny způsobují jen mírné chlorózy, silné kmeny způsobují růstové deprese, odumírání vegetačních vrcholů a odumírání celých rostlin. Rozdílně virulentní kmeny byly v minulosti považovány za odlišné druhy viróz (PTYV – Pea Top Yellow Virus, PTNV – Pea Top Necrosis Virus). Napadené listy se svinují do trubičky. Okraje listů a palistů se stáčejí na spodní stranu (na rozdíl od virózy BLRV, kde se stáčejí na horní stranu listu). Dědičnost rezistence zabezpečují čtyři recesivní geny (sbm 1, sbm 2, sbm 3 a sbm 4). Dědí se na sobě nezávisle. Geny sbm 1, 3 a 4 jsou lokalizovány na chromozómu 6, gen sbm 2 na chromozómu 2.
Virus je přenosný osivem, mechanicky šťávou a mšicemi. V 50. letech minulého století byla viróza PsbMV silně rozšířena v Nizozemsku a Německu. Na území ČR byla tato viróza zavlečena dovozem osiv hrachu odrůdy ´Rondo´ koncem 60. let minulého století z Nizozemska. K vyšlechtění rezistentních výchozích zdrojů proti všem známým patotypům je nutná kumulace genů sbm 1, 2, 3 a 4. Tato kumulace je obsažena v amerických zdrojích rezistence z 90. let minulého století (Weeden B99/xy, Franklin, Lifter aj.).
4. Virus svinutky hrachu (bobu) – BLRV – Bean Leaf Roll Virus. Virus je velmi destruktivní, zvláště v interakci s PEMV. Způsobuje žloutnutí a odumírání vegetačních vrcholů (Top yellow). Většina napadených rostlin usychá ještě před květem. Později napadené rostliny trpí růstovou a výnosovou depresí. Listy se zmenšují a svinují se. Okraje listů nebo palistů se stáčejí na horní stranu listů podél hlavní žilky. Napadené rostliny téměř nekvetou, počet nasazených lusků je nízký. V luscích se tvoří méně semen s nízkou HTS.
Virus je přenosný pouze mšicemi. Není přenosný mechanicky šťávou ani osivem. K přenosu virózy mšicemi je nutná doba 2 až 4 hodin sání. Recesivní gen rezistence lr (resp. lrv) byl zjištěn u řady odrůd hrachu (´Almota´, ´Big Ben´, ´Canner´, ´Estaffete´, ´Frisky´, ´Heralda´, ´Juwel´, ´Koroza´, ´Laxton Progress´, ´Lincoln´, ´Markado´, ´Onward´, ´Perfected 400´, ´Perfection´, ´Sparkle´, ´Stijfstro´, ´Sybo´, ´Wando´, ´Wyola´, ´Zelka´ aj.).
Rovněž i u této virózy byl zjištěn výskyt rozdílných kmenů, odlišujících se schopností napadat v různé intenzitě jednotlivé hostitelské rostliny (hrách, bob).
Silný přirozený infekční tlak virózy BLRV byl zjištěn roku 2008 v Semo, a. s., Smržice. K nejodolnějším odrůdám se zařadily americké zdroje rezistence, odrůdy ´Franklin´, ´Lifter´, potomstva a nšl, kde byly oba uvedené zdroje použity ke křížení.
Rezistentní šlechtění zahradního hrachu proti virózám bylo a stále ještě je prioritou šlechtitelské práce. Veškeré zdroje vysoké rezistence proti jednotlivým virózám nalézáme pouze u několika odrůd zahradních hrachů. Tyto zdroje jsou intenzivně využívány ve šlechtění nových odrůd zahradních hrachů v Semo, a.s., Smržice.
