Parazitické půdní mikroskopické houby a další houbové organismy způsobují každoročně významné ztráty na rostlinném materiálu. Přes značný význam těchto patogenů a chorob jimi způsobovaných se stále jedná, alespoň v našem regionu, o relativně málo známé téma.
Spektrum půdních mikroskopických patogenů je poměrně široké – jedná se o desítky druhů z nejrůznějších systematických skupin. V nejhrubším dělení tyto půdní patogeny tvořící mycelia (obecně považované za „plísně“) lze rozdělit do dvou skupin odpovídajících říším Chromista a Fungi. Tento na první pohled akademický fakt má značný praktický dopad, protože právě na této úrovni nalézáme rozdíly, které se podstatně promítají do fyziologie a ekologie patogenů, etiologie chorob a metod kontroly. Z tohoto důvodu, při mylné identifikaci původce, může dojít i k naprostému selhání provedených opatření. O tyto záměny nebývá nouze ze dvou důvodů. Za prvé jsou projevy chorob působené odlišnými půdními patogeny velmi podobné nebo dokonce identické (vadnutí, žloutnutí a usychání nadzemních částí, hniloby kořenů, hlíz a cibulí, nekrózy krčků, padání rostlin) a identifikovat původce podle symptomů je prakticky nemožné. Za druhé se na poškozených rostlinách často objevuje více patogenů – například jako první invaduje obligátní parazit (např. biotrofní oomycet Phytophthora) a sekundárně se na poškozených či oslabených rostlinách objeví oportunní parazit (např. konidiální houba Fusarium). Jako příčina poškození pak často bývá mylně určen parazit sekundární, protože parazit primární z rozložených pletiv už vymizel, nesporuluje anebo se ho jako biotrofa nepodařilo kultivačně potvrdit.
První skupinu půdních patogenů tvoří druhy z rodů Phytophthora, Pythium a náleží mezi oomycety – tzv. vaječné plísně (oddělení Oomycota, říše Chromista). Druhou tvoří patogeny z rodů Cylindrocarpon, Thielaviopsis, Rhizoctonia a dalších, které náleží do říše Fungi (houby). V rámci této říše pak patří do tří různých oddělení (vřeckovýtrusné houby – Ascomycota, stopkovýtrusé houby – Basidiomycotina a konidiální houby – Deuteromycota), která byla ještě nedávno řazena spolu do oddělení jednoho – Eumycota (pravé houby). Oddělení konidiální houby je umělé a zařazují se sem druhy, u kterých není známo pohlavní stádium, na kterém je založen přirozený klasifikační systém (např. se sem řadí některé druhy rodů Fusarium, Verticillium, Cylindrocarpon). S postupem poznání se toto oddělení vyprazdňuje a jeho zástupci se zařazují do systému přirozeného – nejčastěji do oddělení vřeckatých hub. V důsledku jejich přeřazení dochází také v praxi k nepopulárním, nicméně nutným nomenklatorickým změnám. Ve fytopatologii se ale z praktických důvodů stále jména těchto nepohlavních stádií (tzv. anamorf) běžně používají.
Oomycety
Mezi půdní oomycety (Chromista: Oomycota) vyskytující se na území ČR a způsobující závažná poškození rostlin lze zařadit několik desítek druhů náležejících do rodů Phytophthora a Pythium. Velký význam má podle současných znalostí kolem 15 druhů. Přestože výskyt oomycetových patogenů (zpravidla neurčených do druhů) je u nás pravidelně udáván, málokdy se podařilo tyto patogeny izolovat, určit, vědecky popsat a nález publikovat. Proto je česká literatura na konkrétní a ověřitelné údaje o jejich výskytu velmi skoupá. Z vědecké literatury je na okrasných rostlinách bezpečně doložen výskyt jen malého počtu druhů na několika hostitelích – poslední významné práce byly publikovány v 50. a 60. letech minulého století prof. K. Cejpem. Současné výzkumy ale ukazují, že se často jedná o zcela běžné patogeny.
Významnou charakteristikou těchto půdních patogenů je jejich vazba na vodní prostředí. Jejich nepohlavní rozmnožování – produkce zoosporangií (obr. 1) a šíření zoospor – takřka bezvýhradně probíhá ve vodním prostředí (stačí v kapilárách). V jejich životním cyklu se objevuje bičíkaté stádium (zoospora), které se může pohybovat pouze ve vodě. Zoospory se mohou aktivně pohybovat na vzdálenost až několika desítek centimetrů (pasivně na stovky metrů) a aktivně vyhledávat kořeny hostitele (chemotaxe). Velká reprodukční kapacita těchto patogenů pak způsobuje, že za vhodných podmínek (typicky přemokření) mohou koncentrace infekčních propagulí dosáhnout vysokých hodnot ve velmi krátké době (jejich četnost se může zvýšit až v řádu stovek) a může dojít k rychlému rozvoji onemocnění.
Druhy rodu Pythium jsou často schopny po nějakou dobu perzistovat i v saprofytické fázi růstu (jsou fakultativní biotrofové). Větší význam mají zejména v množárnách a ve sklenících, ve volné půdě mají větší vliv pouze na trvale vlhkých stanovištích, jinak je jejich význam v porovnání s druhy rodu Phytophthora nižší. Mezi běžnější a významnější zástupce lze označit zejména polyfágní druhy Pythium debaryanum, P. ultimum a P. intermedium.
Druhy r. Phytophthora jsou obvykle svou výživou striktně vázány na živého hostitele (jsou obligátními biotrofy) a v jeho nepřítomnosti nejčastěji rychle přecházejí do klidového stádia ve formě oospor nebo chlamydospor (obr. 1), pokud jsou schopny ho vytvářet. V této formě mohou v půdě přežívat i řadu let (nezřídka pět až deset) – v tomto ohledu je jako nejvíce odolný zmiňován druh P. cinnamomi (obr. 1). Některé půdní druhy r. Phytophthora jsou také schopné vytvářet zoosporangia na vzdušném myceliu, která se mohou odlamovat a šířit vzduchem (např. P. citricola, P. cactorum) – tyto druhy mohou způsobovat závažná poškození také nadzemních částí rostlin. Některé druhy z tohoto rodu způsobují významná poškození celých porostů dřevin, patří mezi nejvíce nebezpečné patogeny světa a některé patří rovněž mezi karanténní organismy. Většina poškození způsobená fytoftorami na venkovních plochách se objevuje v teplé části roku.
Z hlediska chorob kořenů a krčků okrasných rostlin (obr. 2) lze v současné době jako nebezpečné a v ČR pravděpodobně více či méně rozšířené (a také polyfágní) označit druhy P. citricola, P. cactorum, P. cambivora, P. cryptogea, P. drechsleri, P. cinnamomi a P. citrophthora. Poslední dva jmenované druhy pocházejí z tropů a v Evropě se šíří zejména v souvislosti s obchodem s okrasnými rostlinami (ve volné přírodě jejich šíření pravděpodobně souvisí s oteplováním klimatu) a do budoucna mohou představovat větší riziko pro pěstitele v ČR.
Houby
Mezi patogenní půdní houby patří řada desítek druhů, které patří mezi „pravé“ houby (Fungi: Ascomycota, Basidiomycota, Deuteromycota), velký praktický význam z nich má v našich podmínkách podle současných znalostí zhruba deset až patnáct druhů. V rámci jednotlivých druhů těchto patogenů existuje často značná substrátová specificita, která se někdy odráží v množství popsaných forem specialit (např. u fuzárií).
Tyto organismy jsou na rozdíl od oomycetů obvykle nekrotrofní (čerpají energii z mrtvých pletiv) a mohou přežívat i na odumřelých tělech rostlin či jejich odumřelých částech (pertofyté) a mnohdy jsou schopny saprofytické kompetice v substrátu. Obvykle jsou značně polyfágní a v prostředí naprosto běžné. Obvykle tvoří velké množství drobných spor, nejčastěji konidií (obr. 3, 5) snadno roznášených větrem, vodou, hmyzem, rostlinným materiálem, pracovními nástroji, atd. Většina z nich tvoří také různé struktury, např. chlamydospory, tlustostěnné artrospory (obr. 3), askospory, mikrosklerocia, či tlustostěnné hyfy, pomocí kterých přežívá nepříznivé období, a které mohou v půdě přetrvat řadu let a neztratit infekční potenciál.
Tyto houby jsou obvykle oportunní – v nejčastějších případech způsobují vážné škody na stresem (zálivka, výživa, teplota, přesazení atd.) či parazity oslabených rostlinách a na mechanicky poraněných rostlinách. Někdy mají větší vliv pouze v části vegetační sezóny, kdy je snížena odolnost rostlin – např. v chladných měsících roku (ve sklenících a množárnách, např. Thielaviopsis basicola na Petunia × hybrida – obr. 4) anebo na venkovních plochách na začátku anebo ke konci vegetačního období, jako např. Cylindrocarpon radicicola (obr. 5) na Azalea spp. (obr. 6).
Mezi nejvýznamnější a v ČR nejběžnější druhy lze zařadit např. Thielaviopsis basicola, Cylindrocarpon radicicola (pohlavní stádium Neonectria radicicola), Verticillium albo-atrum, Verticillium dahliae, Fusarium oxysporum, Fusarium solani (pohlavní stádium Haematonectria haematococca), Rhizoctonia solani (pohlavní stádium Thanatephorus cucumeris) a další. Specificky v lesních školkách nebo školkách okrasných dřevin mohou také větší škody působit např. druhy Rhizina undulata, Rosellinia aquila a Rosellinia necatrix. Některé z výše zmíněných druhů (zejména fuzaria a verticilia) mohou způsobovat i poškození nadzemních částí rostlin (stonků, listů aj.).
Kontrola
Složitost půdního prostředí a vztahů v něm do jisté míry limitují možnosti včasné identifikace příčiny choroby a efektivitu aplikovaných opatření. V případě rozvoje chorob způsobených závažnými patogeny lze rovněž očekávat relativně vysoké škody (škody na produkci, nákladná kontrola, případná následná omezení či změny ve výrobních postupech). Proto se kvalitní prevence a včasný a důsledný zásah vždy vyplatí.
Mezi základní preventivní opatření patří používání zdravého materiálu (riziko zavlečení nebezpečných patogenů), používání propařených či jinak sterilizovaných substrátů, používání filtrované závlahové vody, desinfekce techniky a pracovních nástrojů, hygiena práce, odpovídající pěstební technologie (minimalizace stresu, optimalizace podmínek, vyhýbání se přehnojení dusíkem atd.), rotace sortimentu na plochách, případné preventivní použití chemických či biologických přípravků v kritických obdobích roku, pravidelné prohlídky pěstebních ploch a odstraňování rostlin se symptomy poškození.
Napadené rostliny je potřeba ihned likvidovat (v případě podezření je alespoň oddělit od ostatních). Jakmile dojde k rozvoji choroby, je nutná včasná a přesná identifikace patogenu, způsobu jeho zavlečení, šíření na pěstebních plochách a v závislosti na zjištěných faktech výběr a aplikace dalších opatření. Mezi ně patří výměna zamořeného substrátu nebo fumigace, výměna či sterilizace rohoží, desinfekce pomůcek atd., změna pěstebních technologií (hospodaření s vodou, drenáže, teplota, hnojení, provzdušnění substrátu, dodání mikroelementů aj.), změna sortimentu a jeho případná rotace. Pokud dojde k zamoření zavlažovacího systému (hrozí zejména v případě oomycetů, ale ve sklenících také např. Thielaviopsis basicola), je nutná jeho kontrola, desinfekce nebo změna technologie (zdroje, rozvody, zásobní nádrže, výměna filtrů atd.).
Obě skupiny patogenů (oomycety vs. „pravé“ houby) se částečně liší v citlivosti vůči chemickým přípravkům. Proti oomycetům lze používat zejména přípravky na bázi metalaxylu, fosetylu-Al, propamocarbu nebo dimetomorfu. Z u nás registrovaných jsou pro půdní aplikace vhodné přípravky na bázi propamocarbu a metalaxylu – zejména pak kombinované přípravky (např. obsahující metalaxyl a mancozeb). Proti „pravým“ houbám lze použít např. přípravky na bázi captanu, carbendazimu nebo mancozebu. V případě nejistot, co se týče identifikace patogenu je vhodné použít některé kombinované přípravky. Je důležité střídání přípravků, mj. také proto, že některé patogeny si vytvářejí vyšší odolnost vůči účinným látkám (např. metalaxylu). Biologické přípravky (Trichodex, Supresivit, Polyversum, Ibefungin) je možné také použít, ovšem v některých případech nemusí být dostatečně účinné (pozdní aplikace, aktivní půdní mikrobiální flóra, teplota aj.).
Závěrem lze nutno zdůraznit, že kontrola půdních patogenů a management chorob jimi způsobovaných jsou úzce svázány s jejich příslušností k oomycetům nebo k „pravým“ houbám, a že v současné éře globalizace obchodu a oteplování klimatu lze očekávat větší četnost zavlékání a nárůst významu nebezpečných půdních oomycetů.
