Padlí se projevují jako bílé moučnaté povlaky na listech, výhonech, květech i plodech rostlin. Zvláště v posledních letech je výrazný vzestup padlí na celé řadě hostitelů. Nejvýrazněji se symptomy infekce projevují ve druhé polovině roku nejen u okrasných dřevin, ale i u hospodářsky významných plodin.
Padlí jsou ektoparazitické houby, které se při optimálních podmínkách mohou rozvinout do takové míry, že negativně ovlivní nejen estetickou hodnotu dřeviny, ale mají vliv i na jejich růst a reprodukci popř. následně na přezimování dřevin, kdy jsou nevyzrálá pletiva velmi citlivá na vymrznutí.
Padlí je řazeno mezi houby vřeckovýtrusé Ascomycota, řád plesnivkotvarých Erisphales, čeleď padlí Erysiphaceae. Jejich rozšíření je kosmopolitní a hlavní geografickou oblastí výskytu je mírné pásmo severní polokoule. V subtropech a tropech se vyskytuje zřídka, většinou pouze v konidiálním stádiu.
Infekční cyklus a symptomy
Padlí přezimuje buď v pupenech v podobě mycelia, nebo v podobě plodnic tzv. kleistothecií na opadaných listech. Na jaře v příznivých teplotních a vlhkostních podmínkách prorůstá mycelium z pupenů spolu s rašícími listy. Případně dochází k praskání přezimujících kleistothecií. Z nich se uvolňují askospory, které na vhodném substrátu klíčí. Zpočátku je mycelium špatně viditelné, teprve později se jeví jako bílý povlak nesoucí konidiofory s konidiemi. Pokrývá asimilační orgány a při silné infekci je patrné i na rašících výhonech, později na květech a plodech. Výživa padlí je zajištěna příjmem látek z hostitelských buněk rostlin prostřednictvím haustorií. Šíření během vegetace je zajištěno bohatou tvorbou konidií, které jsou hlavním zdrojem sekundární infekce. Tvar konidií je válcovitý až soudečkovitý, velikost je druhově specifická. Inkubační doba infekce je závislá na klimatických podmínkách a velice proměnlivá. Významná je i vnímavost hostitele.
Ve druhé polovině léta až počátkem podzimu se na povlaku na listech tvoří drobné, hnědé až černé kulovité útvary s typickými přívěsky tzv. kleistothecia. Jsou lokalizovaná po obou stranách listu. Mohou být různého stupně zralosti. Mladá a teprve se vyvíjející mají žlutou až oranžovou barvu, později tmavnou, hnědnou až černají. V tomto stadiu je možná záměna s některými druhy rzí, jednoznačná je mikroskopická determinace. Kleistothecia jsou vybavena vláknitými přívěsky, jejichž tvar, větvení, velikost a ornamentace jsou pro jednotlivé rody jedním z charakteristických znaků. Dle stupně zralosti nemusí být přívěsky zcela vyvinuté, mohou být poškozené, olámané, případně mohou úplně chybět. Tvorba kleistothecií a jejich lokalizace na listech je rodově a druhově specifická. Uvnitř kulovitých kleistothecií se tvoří jedno, nebo více vřecek s askosporami, které se po zeslizovatění kleistothecia uvolňují. V průběhu zavlečení a aklimatizaci nových druhů padlí se zpočátku kleistothecia tvoří sporadicky, případně se netvoří vůbec. Příkladem je padlí dubové Microsphaera alphitoides var. alphitoides Griffon & Maubl., které bylo potvrzeno ve druhé polovině 19. století na pyrenejském poloostrově. Kleistothecia tohoto druhu jsou popisována až z druhé poloviny 20. století. Dnes je to druh rozšířený jak na celé řadě dubů u nás původních i introdukovaných, tak i na kaštanovníku setém Castanea sativa.
Ekologie a požadavky na prostředí
Rozhodujícími podmínkami pro intenzitu výskytu padlí je průběh počasí. Velmi důležité je mikroklima lokality a vnímavost hostitele, která úzce souvisí s výživou. U některých hospodářsky významných a v poslední době poměrně podrobně sledovaných druhů, jako je např. padlí révové Uncinula necator (Schwein.) Burrill, bylo potvrzeno, že nadbytek dusíku a současný nedostatek draslíku popř. vápníku výskyt padlí révového podporuje
Teplotní optimum pro rozvoj mycelia je uváděno v širokém rozmezí 20 – 30 C. Pro šíření konidií je vyhovující mírný pohyb vzduchu v porostu, rosa, mlhy, časté a mírné dešťové přeháňky za příznivých teplot. Nízká teplota (přibližně pod 15 C), dlouhotrvající suché a teplé období, ale i dlouhotrvající deště nejsou pro rozvoj sekundárního mycelia optimální.
Zcela jiné existenční podmínky jsou potřeba pro rozvoj primární infekce na jaře, které zajišťují askospory. Na jejich uvolnění je potřeba deště, který smáčí kleistothecia. Ta praskají a uvolňují se vřecka a askospory, které vyklíčí v primární mycelium. Nároky na teplotu nejsou vysoké, dostačující jsou teploty nad 10 C. Kleistothecia jsou odolná vůči zimním mrazům. Naopak přezimující podhoubí v pupenech je velmi citlivé na extrémně nízké teploty.
Pro šíření padlí jsou požadavky na prostředí u jednotlivých rodů a druhů vesměs velmi podobné. Jsou zde určité malé odchylky z hlediska nároků na teplotu, vlhkost, a to jak v období vegetace, tak i v období zimního klidu. Důležitý je hostitel, jeho zdravotní stav a celková kondice, která je závislá na místních ekologických podmínkách apod.
Za příznivých podmínek v kombinaci s nedostatkem vláhy může být projev bílých povlaků tak intenzivní, že může docházet až k tvorbě nekrotických skvrn a zasychání okrajů listů. Tento jev je výrazný v období letních přísušků například na dubech na jižní Moravě.
Významné rody a druhy na okrasných dřevinách
V současnosti je na světě rozlišováno 18 rodů čeledi Erysiphaceae. Někteří autoři upřednostňují řazení do jednoho rodu Erisiphe. V České republice bylo na dřevinách prokázáno dosud 9 rodů a 28 druhů. Další desítky rodů a druhů jsou potvrzeny z ovocných dřevin, hospodářských rostlin a volně rostoucích bylin a trav.
Mezi nejčastější padlí patří již zmíněné padlí dubové Microsphaera alphitoides var. alphitoides. Počátek primární infekce v jarním období bývá často přehlížen. Tvořící se skvrny jsou světlé, špatně viditelné. V tuto dobu většinou ještě není vyvinutý typický bílý moučnatý povlak mycelia. V případě kalamitního výskytu může snížení asimilační plochy a přírůstu způsobit prodloužení období růstu rostliny. Tento stav je nepříznivý ve školkách u semenáčků a mladých rostlin, kde způsobuje prodloužení pěstební doby, v krajním případě i poškození nevyzrálých pletiv mrazem. Kleistothecia jsou vybavena typickými přívěsky s charakteristickým větvením a ornamentací.
Dalším běžně se vyskytujícím padlím na listech a nažkách javorů je Sawadaea bicornis (Wallr.) Homma a Sawadea tulasnei (Fuckel) Homma. Oba druhy se vyskytují na různých druzích javorů Acer spp. I pro tento rod je typický bílý povlak nesoucí kleistothecia. Někdy se povlak bílého mycelia začíná tvořit kolem nervatury a posléze pokrývá část nebo celý list. Počátek infekce většinou unikne pozornosti, nejvýrazněji se infekce projevuje koncem září a počátkem října.
Padlí bukové Phyllactinia guttata (Wallr.:Fr) Lév., se vyskytuje na širokém spektru listnáčů, jako jsou břízy Betula spp., lísky Corylus spp., hlohy Crataegus spp., buk lesní Fagus sylvatica aj. Kleistothecia se tvoří převážně na rubu žloutnoucích listů od září. Výskyt převažuje na osluněné jižní a jihozápadní části koruny a na opadlých listech.
Mezi druhy vytvářející silné moučnaté povlaky patří Microsphaera berberidis (DC.) Lév., vázaná na dřišťály Berberis vulgaris, B. thunbergii, zvláště na kultivarech Atropurpurea a Atropurpurea Nana a mahonii cesmínolisté Mahonia aquifolium. Při silném napadení některých drobnolistých a zakrslých, červeně zbarvených kultivarů dřišťálů jsou povlékány myceliem listy i s mladými letorosty, které jsou následně poškozeny mrazem. U stálezelené mahonie až taková míra poškození nehrozí. Poměrně častým padlím je Microsphaera syringae (Schwein.) H. Magn., na šeřících Syringa vulgaris, S. chinensis a kalinách Viburnum opulus. Microsphaera lonicerae (DC.) G. Winter, se vyskytuje na zimolezech Lonicera spp.
Nelze opomenout i každoročně se vyskytující padlí růžové Sphaerotheca pannosa var. rosae, u kterého je doporučen preventivní postřik už při prvním náznaku, používá se např. Baycor 25W, který je účinný i vůči rzím.
Za zmínku rovněž stojí, že největší počet nově zjištěných zavlečených patogenů dřevin pochází právě ze skupiny padlí. Z celkového počtu přibližně 27 padlí na dřevinách je možno minimálně 7 druhů označit jako zavlečené, včetně již zmíněného a dnes zdomácnělého padlí dubového Microsphaera alphitoides var. alphitoides. To je možno vysvětlit obecně příznivými klimatickými podmínkami pro jejich výskyt v posledních letech. Příkladem rychle se šířícího padlí je Microsphaera azaleae (syn. Erysiphe azaleae ) U. Braun & S. Takam., na pěnišnících Rhododendron spp. a azalkách Azalea spp. Poprvé bylo toto padlí v České republice potvrzeno v roce 2003. V současné době je běžně rozšířeno v parkových výsadbách a rovněž na nabízeném zahradnickém materiálu. O souvislosti se změněnými klimatickými podmínkami, případně s intenzivním obchodem s rostlinným materiálem, je možno pouze spekulovat. Na katalpách Catalpa spp. byla v roce 2003 poprvé potvrzeno padlí Microsphaera elevata, Burrill. Toto padlí se v dalších letech velmi rychle rozšířilo i v dalších oblastech České republiky. Častá je rovněž na nově vysazovaných odrostcích katalp. Další druh padlí z katalp Erysiphe catalpae, Simonyan, není z České republiky potvrzen. K rodům v ČR méně známým patří Erysiphe flexuosa (Peck) U. Braun & S. Takam. (syn. Uncinuliella flexuosa, U. Braun), jehož hostitelem jsou různé druhy jírovců Aesculus spp. Toto padlí je poprvé uváděno z Evropy v roce 2000, v ČR potvrzeno v roce 2005. Novým druhem padlí na habrech je Erysiphe carpinicola (Hara) U. Braun & S. Takam., poprvé zjištěno v roce 2005.
Preventivní opatření a doporučená ochrana
Veškerá prevence výskytu souvisí se znalostí nároků na životní podmínky. Se zvýšeným výskytem padlí se setkáme v období teplých a na dešťové přeháňky bohatých letních dnů, kdy se vysoká vzdušná vlhkost a vysoké teploty snoubí s prosychající půdou. Dlouhotrvající deště a časté střídající se teplotní výkyvy rozvoj houby nepodporují. Rovněž silný pohyb vzduchu je pro rozvoj padlí nepříznivý. S těmito nároky souvisí i prevence z hlediska zachování vzdušnosti porostu, tedy výběr vhodného stanoviště a vhodného sponu. Mezi preventivní opatření lze uplatňovat i shrabání a odstranění opadlého listí, ale i výběr rezistentních druhů a kultivarů.
Chemická ochrana je doporučena na lokalitách pravidelného každoročního výskytu. Týká se především mladého materiálu ve školkách, kde jsou první aplikace doporučených fungicidů prováděny již při prvních příznacích infekce (květen – červen), popř. i preventivně při silném výskytu v předchozím roce. Ze sirnatých fungicidů je doporučen Sulikol K, Kumulus WG, Karathane LC, ze strobilurinů Discus, Zato 50WG a Ortiva. Účinnost chemických ošetření závisí na kvalitě provedené aplikace, dokonalém pokrytí asimilační plochy kapalinou a na volbě optimálního termínu. Ideální je první aplikace již při rozvíjení pupenů a následná opakování v týdenních až desetidenních intervalech. Doporučeno je střídat kontaktní přípravky na bázi síry s přípravky hloubkově a systémově působícími.
Ve výsadbách není vždy nutné řešit každý výskyt padlí okamžitým chemickým zásahem. V přírodních podmínkách v podzimních měsících přispívá padlí k přípravě rostlin na ukončení jejich vegetačního cyklu. Podílí se významně na omezení asimilace. Koncem vegetace kolonizuje pletiva u nichž je tato fyziologická funkce ukončena a fruktifikuje v podobě kleistothecií. Na druhé straně příznivé podmínky pro časný výskyt padlí vegetační růst napadených dřevin prodlužují. O případném preventivním nebo ochranném zásahu je třeba uvažovat vždy s ohledem na konkrétní situaci výskytu a s ohledem na následky a efektivitu provedených aplikací. Do budoucna lze očekávat zvyšující se výskyt zástupců této čeledi jednak z důvodu častého střídání se klimatických extrémů – střídání teplého vlhkého a suchého období a dále i z důvodu aklimatizace dalších druhů. Ve volné přírodě je výskyt situován většinou do rozvolněných okrajových částí porostů.
Druhově pestřejší pro vlastní monitoring a studium bionomie méně známých rodů jsou parkové a městské okrasné výsadby. Jednak je zde skladba dřevin pestřejší a rozmanitější. I podmínky výskytu jsou pro tuto čeleď na těchto místech příznivější. Ne vždy se ale jedná o výskyt kalamitní.
