Některé evropské druhy borovic jsou vystaveny novému nebezpečí. Představuje jej nenápadný nepřítel – háďátko Bursaphelenchus xylophilus (Steiner & Buhrer, 1934; Nickle, 1970), česky nazývané "háďátko borovicové".
Tento druh patří podle Vyhlášky č.330/2004 Sb., O opatřeních proti zavlékání a rozšiřování škodlivých organismů rostlin a rostlinných produktů mezi háďátka, figurující na seznamu škodlivých organismů ČR. Ve starší literatuře bývá tento druh uváděn též pod jmény Aphelenchoides xylophilus či Bursaphelenchus lignicolus. Patří do řádu Aphelenchida, čeledi Parasitaphelenchidae.
S háďátkem borovicovým je velmi úzce spjatý jeho hlavní vektor, kterým je brouk (tesařík) rodu Monochamus z čeledi Cerambycidae, jehož některé druhy byly jako přenašeči háďátek prokázány.
Hostitelé
Hlavní hostitelskou rostlinou háďátka je rod borovice (Pinus spp.). Mezi zvlášť náchylné druhy patří P. thunbergii, P. densiflora, P. nigra, P. pinaster, P. sylvestris, P. luchuensis, P. radiata, P. lambertiana, P. echinata. I některé další jehličnany mohou být hostiteli, ale zprávy o jejich poškození jsou vzácné. V podmínkách Evropy je nejohroženějším druhem P. sylvestris na severu a P. pinaster na jihu kontinentu. Borovice jsou hlavními hostiteli i pro druhy tesaříků rodu Monochamus.
Zeměpisné rozšíření
Háďátko pochází pravděpodobně ze Severní Ameriky, odkud bylo počátkem 20. století zavlečeno spolu s napadeným dřevem na japonský ostrov Kjúšú. Skutečnost, že původní americké jehličnany jsou proti háďátku většinou rezistentní, zatímco japonské druhy jsou náchylné, podporují výsledky srovnání DNA amerických a japonských populací. Z Japonska se háďátko rozšířilo do dalších asijských zemí (Čína, Hong Kong, Korea, Taiwan). V Evropě je od roku 1999 jediný přirozený výskyt na omezeném území v Portugalsku (oblast poloostrova Setúbal). Háďátko však bylo v poslední době v Evropě několikrát zachyceno v dovážených zásilkách (Finsko, Německo). Ze zpracované Analýzy rizika (Pest Risk Analysis) vyplývá, že s ohledem na přítomnost hostitelů, vektoru i oblastí s vhodným klimatem je introdukce a další rozšiřování háďátka borovicového v rozmanitých podmínkách Evropy možné. Šíření háďátka podporují též horká léta, jižní oblasti jsou proto ohroženy nejvíc.
Přenašeči háďátka borovicového se vyskytují po celé severní polokouli a přítomnost háďátek rodu Bursaphelenchus byla zjištěna u řady z nich. Mezi druhy, u nichž byl přenos háďátka B. xylophilus prokázán, patří v Severní Americe Monochamus carolinensis, M. marmorator, M. mutator, M. obtusus, M. scutellatus spp. scutellatus, M. tittilator, v palearktické oblasti M. alternatus, M. galloprovincialis, M. nitens, M. saltuariusa a M. sutor. V ČR se vyskytují dva druhy – M. galloprovincialis a M. sutor.
Příznaky napadení
Prvním příznakem napadení stromu háďátky je pokles produkce pryskyřice. Transpirace v jehlicích klesá a později ustává úplně. Je omezen transport vody a brzy se dostavují první vnější příznaky, jako jsou žloutnutí a vadnutí jehlic, které vedou až k úplnému odumření stromu. Vadnutí se může zpočátku objevit jen na jedné větvi (tzv. „praporec“), poté postupně zachvátí celou korunu stromu. Podle pozorování v Portugalsku stromy napadené háďátky zpravidla odumírají během jediné sezóny.
Brouci rodu Monochamus napadají zejména poražené nebo oslabené stromy. Jejich larvy vytvářejí v bělovém dřevě pod kůrou rýhy a provrtávají ve dřevě chodby.
Hospodářský význam
Odumírání borovic bylo sice poprvé popsáno v Japonsku již v roce 1913, ale jeho hlavní příčina, působení háďátka B. xylophilus, byla odhalena teprve v roce 1972. Příznaky vadnutí byly zprvu přisuzovány dřevokaznému hmyzu, který byl hojně zjišťován na napadených stromech, ale teprve později se ukázalo, že první příznaky napadení náletu hmyzu předcházejí. Odumírání se postupně z oblasti Nagasaki začalo šířit na sever a působit značné ztráty. Na konci 40.let dvacátého století bylo zničeno více než 10 miliónů kubických metrů dřeva ročně. V 90.letech téhož století byly ztráty v Japonsku dokonce dvojnásobné. Kromě nejsevernějšího ostrova Hokkaidó je háďátkem postiženo celé Japonsko.
V USA je toto háďátko významné zejména na druhu P. sylvestris a na dalších, pro tuto oblast exotických, druzích jehličnanů. V přirozených jehličnatých lesích je háďátko B. xylophilus široce rozšířeno, ale významné ztráty nezpůsobuje.
Larvy brouků rodu Monochamus mohou způsobit ekonomické ztráty na poražených stromech vytvářením chodbiček ve dřevě. To je však normální příznak u dřeva ponechaného v lese dlouhou dobu po poražení stromu a brouci tohoto rodu nejsou sami o sobě v dnešní době obecně považováni za vážné škůdce. Jejich hlavní ekonomický význam spočívá ve schopnosti přenášet háďátko B. xylophilus.
Metody zjišťování
Dříve než se objeví jakékoli zjevné příznaky u stromů podezřelých z napadení, může být zjištěn úbytek tvorby pryskyřice pomocí vyvrtaných sond o průměru 10 – 15 mm, vedených kůrou a kambiem. Háďátka lze izolovat z výluhu získaného metodou Baermannovy nálevky po několikadenním máčení drobných částeček odebraného dřeva ve vodě. Vzorky pro rozbory se odebírají vhodnými nástroji (nejlépe pomaloobrátkovou elektrickou vrtačkou), a to zejména z vytipovaných, příznaky vykazujících, stromů. Při dovozech se vzorky odebírají z nejrůznějších forem dřeva. Vysoce rizikový zdroj zavlečení představují dřevěné obalové palety.
Na přítomnost brouků rodu Monochamus může upozornit zjištění kónických vaječných jamek v kůře stromu, po jejichž odloupnutí mohou být pozorovány mladé larvy, vyžírající chodbičky v bělové části a později i ve dřevě. Dospělce brouků lze získat přímým odchytem (například na čerstvých letních vývratech), efektivní je využití světelných lapačů.
Morfologie
Háďátko Bursaphelenchus xylophilus je drobná, průsvitná, necelý milimetr měřící hlístice, typicky červovitého tvaru. Přesnou determinaci háďátka lze provést nejlépe porovnáním zjištěných morfometrických údajů se standardními hodnotami. K potvrzení druhu B. xylophilus od ostatních příbuzných háďátek se v současnosti využívá též techniky PCR (ITS-RFLP).
Larvy tesaříků rodu Monochamus mají protáhlé, měkké tělo, s deseti zadečkovými články. Délka hlavy je zřetelně větší než její šířka. Larva je beznohá. Dospělý brouk je dlouhý 15 – 30 mm. Určení do druhů se provádí podle klíčů, založených na charakteristických druhových znacích.
Biologie
Háďátko B. xylophilus má dva různé typy životního cyklu – mykofágní a fytofágní. V obou případech jsou háďátka přenášena z jednoho hostitele na druhého vektory rodu Monochamus. V mykofágním životním cyklu jsou přenášeny larvy 4. stadia háďátka na nedávno odumřelé nebo odumírající stromy během kladení vajíček samicemi přenašeče. Háďátka opouštějí vektor a vstupují do hostitele otvory v kůře, vykousanými vektorem pro kladení vajíček. Uvnitř stromu se háďátka živí dřevem nebo hyfami hub (obvykle houbami rodu Ceratocystis, způsobující chorobu nazvanou „modrá skvrnitost dřeva“ a též přenášenou kladoucími brouky). Bezprostředně po vstupu do dřeva se háďátka po svlékání mění v dospělce a samičky začínají klást vajíčka. V tomto stadiu rychlého rozmnožování je populace složena ze samečků, samiček a všech čtyř larválních stadií. V určité době po počátečním napadení háďátky se populace přestává množit a nastává její pokles. Začíná se objevovat rozdílný typ larvy třetího stadia (tzv. „rozptýlená larva“), schopný odolávat nepříznivým podmínkám. Tyto larvy se postupně shromažďují ve dřevě obklopujícím kukelní komůrky vektora, patrně i pod vlivem látek vylučovaných vyvíjející se kuklou. Těsně před dobou výletu brouků se háďátka přemění ve zvláštní typ larvy čtvrtého stadia (tzv. „dauerlarva“). Houba, jejíž hyfy se vyvíjejí kolem kukelní komůrky, vytváří dlouhá zaškrcená peritécia, která do komůrky pronikají. Háďátka se shromažďují na vrcholcích peritécií a když se mladý brouk vylíhne a o tyto plodnice otře, nabere na sebe kromě nich i háďátka. Ta se postupně usadí pod jeho krovkami a částečně i ve vzdušnicích. Brouk i s háďátky nakonec dřevo opouští. Bylo zjištěno, že 12,5 – 95% brouků M. saltuarius je schopno háďátko borovicové přenášet v počtu až 10 000 jedinců na jednoho brouka.
Tento životní cyklus může být považován za „normální“ životní cyklus háďátka B. xylophilus a je podobný cyklu většiny ostatních Bursaphelenchus spp., majících foretické vztahy s lesními brouky; v Severní Americe jsou pro něj podle všeho nejpříhodnější podmínky.
Na druhou stranu v Asii, ale i v Severní Americe, všude tam, kde háďátka přicházejí do kontaktu s nepůvodními nebo náchylnými druhy rodu Pinus, převládá fytofágní životní cyklus. Za těchto podmínek jsou háďátka přenášena mladými dospělci brouka, který krátce po opuštění kukelní komůrky zahajuje úživný žír na mladých výhoncích borovic. Háďátka vstupují do výhonků ranami po žíru. Proč se tato forma přenosu objevuje jen na určitých druzích borovic není zatím známo, ale předpokládá se, že druhy borovic původní v určité oblasti výskytu B. xylophilus vyvinuly fyzikální nebo biochemické bariéry k zabránění přímému napadení zdravých pletiv.
V mladých borovicových výhoncích se B. xylophilus množí ve smolných kanálcích, kde napadá jejich epitelové buňky. Asi po třech týdnech se začnou na stromě projevovat první příznaky vysychání, způsobenému úbytkem produkce pryskyřice. Háďátka se tak mohou pohybovat volněji vnitřkem odumírajícího stromu. Důsledkem snížení obranného mechanismu (redukce obsahu pryskyřice) se strom stává atraktivním pro dospělý hmyz, který se shromažďuje na kmeni a páří se. V této době lze pozorovat počátek intenzivního vadnutí a žloutnutí jehlic. V teplejších oblastech strom odumírá již 30 – 40 dní po infekci a může obsahovat až milióny háďátek. Zbytek tohoto životního cyklu je podobný výše popsanému mykofágnímu způsobu tím, že háďátka vyhledávají okolí kukly těsně před výletem dospělého brouka. Vývojový cyklus je poměrně rychlý – v závislosti na teplotě trvá při 15 °C 12 dnů, při 20 °C 6 dnů a při 30 °C pouhé 3 dny. Kladení vajíček začíná čtvrtý den po vylíhnutí a jejich líhnutí nastává při 25 °C za 26 – 32 hodin. Spodní teplotní hranice vývoje je 9,5 °C. V laboratorních podmínkách může být háďátko B. xylophilus udržováno na houbových kulturách (zejména Ceratocystis spp. a Botrytis cinerea).
Samičky tesaříků rodu Monochamus kladou vajíčka do jamek v kůře hostitelského stromu, ze kterých se líhnou larvy v závislosti na teplotě během 4 – 12 dnů. Larva prvního stadia se začíná živit na floémové a kambiové části v podkorní oblasti. Ve třetím instaru se larva začíná zavrtávat do bělového dřeva a vytváří chodbičku ve tvaru ležatého „S“, kolmou k ose stromu. Pozdější larvální stadia dokončují chodbičku vybudováním široké svislé kukelní komůrky. Larvy posledního stadia ucpávají vstupní otvor chodbičky hrubými dřevitými drtinami a začínají se kuklit. Stadium kukly trvá až 19 dnů. Potom se mladí dospělci začnou prokousávat xylémem ven. Mezi vylíhnutím a opuštěním dřeva může uplynout doba 6 – 8 dnů. Přezimovat mohou různá vývojová stadia (s výjimkou kukly), obvykle je to poslední larvální stadium. Pokud k přezimování nedojde, kompletní vývoj od kladení vajíček až po výlet dospělců trvá 8 – 12 týdnů. Čerstvě vylíhlí dospělci lezou vzhůru po větvích nebo kmenech, ve kterých se kuklili, a z jejich konců pak odlétají hledat vhodné větvičky, na jejichž kůře se živí. Počáteční úživný žír trvající asi 10 dnů (u některých druhů však až 3 týdny) je nezbytný pro pohlavní vyzrání brouků. Dospělí jedinci, přivábeni zesláblými stromy či poraženými kmeny (látky, které brouky vábí k vhodnému hostiteli jsou monoterpeny a etanol), se páří a samice začínají klást. Vykusují v kůře jamky kónického tvaru a kladou do nich vajíčka pomocí kladélka. Obvykle to bývá jedno vajíčko na jednu jamku. Samičky žijí až 83 dnů a kladou až do své smrti, celkově to bývá 40 – 215 vajíček. Doba vývoje M. galloprovincialis je obvykle jednoletá, méně často dvouletá, u druhu M. sutor je obvykle dvouletá, méně často jedno a tříletá. V našich podmínkách se imága druhu M. galloprovincialis vyskytují od poloviny května do září (převážně v červenci a srpnu), dospělci M. sutor jen od června do srpna.
Šíření
V pletivech dřeva se mohou háďátka aktivně pohybovat a jsou schopny se z jednoho kusu dřeva přestěhovat na sousední. Bez přenašečů ale nejsou schopna dostat se z jednoho hostitelského stromu na druhý. Dospělci brouků – vektorů mohou aktivně létat a vrcholu své letové aktivity dosahují asi 5 dní po výletu. Brouci jsou schopni s pomocí větru překonat vzdálenost až 3 km, ve většině případů se ale rozlétnou jen do okruhu několika stovek metrů.
Mezinárodní doprava napadeného dřeva je nejpravděpodobnějším zdrojem šíření háďátka B. xylophilus. Tento druh byl zachycen v řadě případů v řezivu, kulatině a hoblinách dovážených do Evropy z USA a Kanady. Háďátka přicházejí do kontaktu s přirozeným vektorem nejspíš tak, že se dostávají do dřeva, které larvy či kukly přenašeče již obsahují. Háďátka mohou poměrně velmi rychle opustit hobliny či piliny a pokud tento materiál přijde do styku se zbytky stromů či nařezanými poleny, může dojít ke spojení s vektorem.
Jedním z možných způsobů zavlečení háďátka borovicového je jeho import společně s hmyzími přenašeči; ti však mohou přežívat pouze v případě, že dřevo má dostatečnou vlhkost (dokonce vyšší, než vyžaduje háďátko). Čím větší jsou špalky dřeva, tím větší je pravděpodobnost, že hmyz přežije, a proto kulatina a řezivo představují větší riziko než např. dřevěné drtiny. Ty sice mohou mít vysoký obsah vlhkosti, dovolující háďátku přežít, ale jejich zpracování možnost přežití vektorů sníží.
Ochrana
Účinná a jednoduchá ochrana proti háďátku B. xylophilus, již jednou přítomném ve dřevě, dosud neexistuje. Ochrana proti vadnutí borovic v Japonsku se proto soustřeďuje na kombinaci kultivačních praktik, důslednému a včasnému odstraňování odumřelých či odumírajících stromů z lesa a na boj proti broukům – vektorům pomocí insekticidů. Pokračuje hledání způsobů biologického boje proti oběma škůdcům; slibné výsledky a vysokou účinnost vykazuje vyšlechtění rezistentních klonů rodu Pinus, popř. získání indukované rezistence inokulací nepatogenními kmeny háďátka B. xylophilus.
Jako preventivní opatření se doporučuje úplný zákaz dovozu všech forem dřeva prakticky všech druhů jehličnanů ze zemí s výskytem tohoto háďátka, lze však připustit dovozy, uskutečněné po umělém dosušení dřeva, kdy všechny jeho části byly vystaveny teplotě aspoň 70 °C po dobu nejméně 30 minut. V některých státech je povolena fumigace metylbromidem (60g/m3 po dobu 24 hodin) nebo metylizothiokyanátem (40g/m3 po dobu 24 hodin) při teplotě 15 °C.
Ochranu území České republiky zajišťují opatření, uvedená ve výše zmíněné Vyhlášce MZe ČR č.330/2004 Sb. O opatřeních proti zavlékání škodlivých organismů rostlin a rostlinných produktů. Ta mají konkrétní podobu v předpisech Státní rostlinolékařské správy (SRS), např. v Opatření k zabránění zavlečení a šíření háďátka borovicového Bursaphelenchus xylophilus (Steiner et Buhrer) Nickle et al. z Portugalska závazná pro fyzické a právnické osoby podle § 3 odst.2 zákona, v Opatření Státní rostlinolékařské správy pro dřevěné obaly vyrobené zcela nebo z části z nezpracovaného dřeva jehličnanů, pocházejícího z Kanady, Číny, Japonska a Spojených států amerických závazná pro fyzické a právnické osoby podle § 3 odst. 2 zákona a v dalších materiálech.
Mezi konkrétní opatření prováděná v naší zemi proti háďátku borovicovému patří v roce 2002 zorganizovaný orientační průzkum ve vytipovaných zásilkách dováženého dřeva (byla zjištěna pouze ojedinělá přítomnost podobného, nekaranténního, druhu B. mucronatus). V současné době probíhá v naší republice intenzivní průzkum, organizovaný jednak v rámci SRS a jednak jako předmět několikaletého výzkumného úkolu, na kterém se podílí kromě SRS i ČZU v Praze.
