Molekulární genetika přinesla do šlechtění révy vinné zcela nový rozměr. V posledním desetiletí došlo k objasnění mnoha zákonitostí resistence k patogenním organismům. Tyto nové poznatky je možné významně využít v klasickém šlechtění révy vinné na odolnost k houbovým chorobám a škůdcům.
Ve 2. polovině 19. století se do Evropy rozšířily dvě významné houbové choroby a škůdce, kteří způsobily hospodářsky velmi významné škody na evropských vinicích. Jelikož evropská réva vinná, Vitis vinifera L., tyto patogeny neznala, byly její výsadby v Evropě významně poničeny. Mezi tyto patogeny patří: Plasmopara viticola (Berk&Curt.) Berl. & De Toni, původce plísně révy, Erysiphe necator Schwein, původce padlí révy a mšička révokaz, Dactulosphaira vitifoliae (Fitch.).
Patogeny pro Evropu neznámé
Plíseň révy je houbová choroba, na kterou bylo zaměřené šlechtění od samého počátku tohoto šlechtitelského směru. Plíseň révy je domácí na jihovýchodě USA, kde se vyskytuje na divokých druzích Vitis spp. První napadení odrůd Vitis vinifera L. v Evropě bylo pozorované v oblasti Bordeaux. Jelikož je evropská réva citlivá, došlo k velmi rychlému rozšíření choroby po vinicích v Evropě. Plíseň révy napadá všechny zelené části révového keře, zejména listy, květenství a bobule. Napadení listů je velmi nebezpečné neboť může dojít i k částečné nebo úplné ztrátě listové plochy keře (obr. 1). Ztráta listové plochy ovlivňuje negativně fotosyntézu, snižuje hromadění cukrů v bobulích, zhoršuje vyzrávání jednoletého dřeva a tím snižuje mrazuodolnost. Nejcitlivější na napadení jsou květenství a malé bobule.
Padlí révy je houbová choroba, která je domácí v Severní Americe. Velmi dobře se rozšiřuje a způsobuje významné škody především v suchém a teplém počasí. První výskyt v Evropě byl zaznamenaný v Anglii v roce 1845. Padlí révy způsobuje patogen Erysiphe necator Schwein.
Houba napadá listy, květenství, bobule a letorosty. První příznak je možné pozorovat na vrcholcích mladých letorostů ve fázi jejich intenzivního růstu. Častější je však napadení mladých listů, květenství a mladých bobulí, při němž může dojít k velmi výrazným škodám. Při napadení padlím révy na hroznech je velmi negativně ovlivněna kvalita hroznů a následně i vína, způsobena tvorbou nežádoucích chuťových a aromatických látek (Obr. 2).
Posledním významným patogenem zavlečeným do Evropy z Ameriky je mšička révokaz – Dactulosphaira vitifoliae Fitch. Jedná se o monofágního patogena, působícího na rodu Vitis. Po zavlečení do Evropy provedl devastaci pravokořenných vinic evropské révy vinné, Vitis vinifera L. U evropské révy vinné se velmi zřídka vyskytuje listová forma révokazu, ale dochází k silnému napadení kořenového systému a vytváření nodositů a tuberositů.
V roce 1878 formuloval francouzský vědec Alexis MILLARDET základní myšlenku, která ovlivnila šlechtění révy vinné na další období. Cílem šlechtitelů bylo spojení rezistentních vlastností amerických divokých druhů Vitis spp. a kvality vína evropské révy vinné, Vitis vinifera L. (MILLARDET, 1885). Účelem bylo vytvoření „ideální révy“, která by v sobě spojovala vlastnosti rezistence k významným a v té době nových patogenů s kvalitou hroznů a vína evropské révy vinné.
Navzdory dosaženému pozoruhodnému úspěchu, nebylo dosaženo konečného cíle kombinace komplexní rezistence a kvality vína do jednoho genotypu, na základě franko – amerických hybridů jako zdrojů rezistence. Je to zejména díky polygennímu charakteru dědičnosti obou vlastností (BOUQUET, 1986).
Genové zdroje révy a jejich význam pro šlechtění
Zapojení světového genofondu kulturních rostlin do šlechtitelského procesu je nezbytnou podmínkou úspěšné realizace šlechtitelských programů vzniku nových odrůd. Rozmanitost genofondu umožňuje spojovat v jednom genotypu vlastnosti, které byly vytvořeny v průběhu evoluce v různých ekologicko – geografických skupinách (VOLYNKIN, 2009).
MAUL (2009) uvádí v této souvislosti zajímavý přehled zdrojů rezistence k biotickým a biotickým stresovým faktorům v rámci rodu Vitis (Tab. 1).
Rozvoj genetických map jako nástrojů pro šlechtění révy vinné byl pomalejší v porovnání s jinými kulturními rostlinami díky vysoké heterozygotnosti révy vinné a inbridní depresi (WELTER aj., 2007). První genetická mapa pro révu vinnou byla publikována v roce 1995 (LODHI aj., 1995).
Použití PCR primerů umožňuje porovnávat lineární řady markerů mezi mapami získanými od různých odrůd Vitis vinifera nebo Vitis spp.. Toto dovoluje hledat shodná umístění důležitých znaků v různých mapovacích studiích s využitím genotypů s různým genetických základem. Tento postup může objasnit hlavní faktory zahrnuté do selekčního procesu u révy vinné. Identifikace genomických oblastí ovlivňujících rezistenci k patogenům pomocí OTL analýzy je první krok k izolaci a charakterizaci rezistentních znaků (WELTER aj., 2007).
Muscadinia rotundifolia jako významný zdroj rezistence k houbovým chorobám révy
Divoký botanický druh Muscadinia rotundifolia je domácí na jihovýchodě USA. Je vysoce rezistentní k mnoha patogenům, které ovlivňují révu vinnou: padlí révy, mšička révokaz a háďátka (OLMO, 1986). Tento botanický druh byl poprvé klasifikovaný PLANCHONEM (1887) a zařazený do rodu Vitis, sekce Muscadinia. BRANAS (1932) potom uvádí zásadní rozdíl v počtu chromozómů u Vitis (2n=38) a Muscadinia (2n=40).
Muscadinia rotundifolia je taxonomicky oddělený od druhů Euvitis na základě anatomických a morfologických rozdílů (PLANCHON, 1887).Programy na přenos genů rezistence od M. rotundifolia do V.vinifera probíhaly již v 19. století (WYLIE, 1871). U většiny křížení se však projevovala vysoká sterilita hybridů (PATEL a OLMO, 1955, OLMO, 1971).
V roce 1919, L.R. Detjen, šlechtitel révy vinné ze Severní Karoliny vyšlechtil první hybrid mezi Vitis vinifera a Muscadinia rotundifolia s využitím odrůdy V.vinifera „Malaga“, jako samičího rodiče (DETJEN, 1919). Jeden z potomků, NC 6-15, byl využitý jako rezistentní rodič v řadě zpětných křížení s odrůdami V. vinifera.
Teprve BOUQUET (1986) hlouběji pronikl do dědičnosti rezistence k padlí révy u M.rotundifolia. Zjistil, že rezistence je řízená jedním dominantním lokusem. Tento lokus nazval Run1 (Resistence to Uncinula necator 1) a za účelem přenosu tohoto lokusu do genomu V. vinifera realizoval zpětná křížení s Vitis vinifera. PAQUET aj. (2001) hodnotili dědičnost rezistence v hybridech odvozených od M. rotundifolia. Výsledky hodnocení v generacích BC4 a BC5 ukazují genetickou kontrolu rezistence hlavním dominantním lokusem. Ve všech populacích byla prokázána segregace znaků rezistence k padlí révy v poměru 1:1 (citlivé : rezistentní). Run1 byl lokalizován na chromozomu 12 (BARKER aj., 2005). Geny v tomto lokusu umožňují epidermálním buňkám rychlé odumření v místě penetrace padlí révy (PAUQUET aj., 2001).
Tento významný objev vytvořil nové možnosti pro praktické využití tohoto poznatku ve šlechtění na rezistenci a přispívá ke zrychlení procesu šlechtění díky monogenní rezistenci k padlí révy a tím i znalosti štěpného poměru ve vztahu k rezistenci k padlí.
Pozdější studie identifikovaly druhý rezistentní lokus u Muscadinia rotundifolia označený Rpv1 (Resistence to Plasmopara viticola1), který se nachází na chromozomu 12 (BARKER aj., 2005) a později také Rpv2 (Resistence to Plasmopara viticola 2), který se nachází u Muscadinia rotundifolia na chromozomu 18.
Text a foto doc. Ing. Pavel Pavloušek, Ph.D., Mendelova univerzita v Brně, ZF v Lednici
