Charakteristika mykorhizních symbióz
Jedná se o půdní houby, tvořící symbiotický vztah s kořeny většiny rostlin. V nenarušených přírodních ekosystémech nacházíme mnoho typů těchto soužití. Existují dva základní typy mykorhiz - tzv. endomykorhiza a ektomykorhiza. První ze jmenovaných se dále rozdělují na podtypy podle čeledí nebo druhů hostitelských rostlin i různých houbových symbiontů. Nejběžnějším typem endomykorhizy je arbuskulární (dříve vesikulo-arbuskulární), která se vytváří asi u 80-90 % druhů rostlin. Běžná je u čeledí lipnicovité (Poaceae), růžovité (Rosaceae), bobovité (Fabaceae) aj. kromě brukvovitých (Brassicaceae), merlíkovitých (Chenopodiaceae), laskavcovitých (Amaranthaceae), sítinovitých (Juncaceae), jejichž zástupci většinou mykorhizy nevytváří. Dalšími podtypy jsou erikoidní mykorhizy typické pro čeleď vřesovcovitých (Ericaceae), orchideoidní u vstavačovitých (Orchideaceae) nebo velmi specifické monotropoidní či arbutoidní mykorhizy.
Arbuskulární mykorhizní symbióza
U tohoto typu endomykorhizy, tvořeného spájivými houbami řádu Zygomycetes prorůstá mycelium z mikroskopických spor v půdě do mezibuněčných prostor a do buněk kořenové kůry. Tam se tvoří živné haustoriální orgány - arbuskuly, které zprostředkují látkovou výměnu mezi houbou a rostlinou a zásobní oválné měchýřky - vezikuly (Obr. 1). Mycelium uvnitř kořene prorůstá do okolní půdy, kde vytváří až do vzdálenosti několika cm hustou síť a nové spory, které zajistí reprodukci i v dalších vegetačních obdobích (Obr. 2). V jednom gramu půdy se může rozrůst až několik metrů podhoubí, které mnohonásobně zvětší absorpční povrch kořenového systému. Myceliem v půdě se do kořene dostává voda a v ní rozpuštěné živiny. Naopak rostlina poskytuje houbě část uhlovodíků, potřebných pro její vývoj.
Mykorhizní rostliny mají, díky rozšíření příjmové kapacity kořenového systému, lepší příjem fosfátů, dusíku, draslíku a některých mikroprvků a efektivnější příjem vody. Tyto rostliny mohou být schopny, ve spojení se specifickými půdními bakteriemi, získávat živiny i z méně rozpustných zdrojů nedostupných rostlině bez symbiózy. Odolnější jsou rovněž vůči stresům, způsobeným suchem, vykazují nižší mortalitu po přesazení, zvláště do půd méně úživných či jinak narušených např. vysokým zasolením, zhutněním či kontaminací chemikáliemi. Existence mycelia v půdě okolo kořenů také zvyšuje agregaci půdy a působí jako významný protierozní činitel. Kořeny rostlin (stejného i odlišného druhu) mohou být propojeny souborem hyf a živiny mohou být transportovány od jedné rostliny ke druhé, čímž jsou omezeny konkurenční vztahy a je podpořena uniformita porostu. U arbuskulární mykorrhizy je typická velmi nízká až nulová specifita houbových symbiontů vůči hostitelské rostlině tzn., že jeden druh houby může vytvářet funkční symbiózu s velmi širokým spektrem rostlinných druhů.
Ektomykorhizní symbióza
Druhá nejčastěji se v přírodě vyskytující, funkcí velmi podobná výše popsané endomykorrhize. Většinou je tvořena stopkovýtrusými (Basidiomycetes) či vřeckovýtrusými houbami (Ascomycetes). Tuto symbiózu mají téměř všechny jehličnaté a některé listnaté dřeviny (např. buk, bříza, dub). Některé listnáče mohou mít obojí endo- i ektomykorhizu a to buď jeden z těchto typů v různých obdobích vývoje nebo i obě zároveň. Mycelium většinou obrůstá povrch kořenů, na kterých tvoří typický myceliální plášť, hyfy prorůstají do mezibuněčných prostor kořene a malé živné kořínky jsou přetvořeny na ztluštělé útvary - ektomykorhizy (Obr. 3). Stejně jako u endomykorhizy, mycelium prorůstá do půdy, v tomto případě řádově i metry do okolí kořene (Obr. 4). Za příznivých podmínek se tvoří nadzemní houbové plodnice, které známe z lesa a patří k nim mnoho sbíraných jedlých hub. Jelikož bohužel neznáme faktory interakce kořeny-houba, indukující v přírodě tvorbu plodnic, není zatím možné plodnice těchto hub uměle pěstovat, narozdíl od např. hlívy či žampiónu, které nejsou houbami symbiotickými a jsou schopny vytvářet plodnice na organickém substrátu. Typickým znakem ektomykorhizní symbiózy je poměrně častá specificita houbového symbionta a hostitelské rostliny (víme např., že některé houby se vyskytují výhradně ve vazbě na určitý druh dřeviny).
Aplikace mykorrhiz v zahradnictví
V zahradnické či školkařské praxi jsou často používány kultivační substráty, ve kterých jsou přirozené populace mykorhizních hub na velmi nízké úrovni nebo úplně chybí. Například v rašelinových substrátech téměř nejsou diaspory arbuskulárních hub. Pro stimulaci tvorby prospěšné symbiózy je možno tyto substráty očkovat preparáty, které obsahují houbové diaspory a jsou schopny tvorbu mykorrhiz iniciovat. Preparáty jsou většinou ve formě pevného nosiče (písek, rašelina, Perlit, expandovaný jíl apod.), který byl při výrobě použit jako hydroponické medium pro kultivaci některé hostitelské rostliny (endomykorhizní houby prakticky nelze pěstovat bez rostliny). Bioticky aktivní složku tvoří mikroskopické spory, malé fragmenty mycelia a houbou kolonizované části kořenů hostitelské rostliny. Ektomykorhizní preparáty obsahují často spory získané z plodnic některých hub podobných známé pýchavce (např. měcháče písečného - Pisolithus tinctorius), některé mohou obsahovat i mycelium sterilně pěstované (bez hostitelské rostliny) na agarových živných médiích či pevných inertních substrátech (rašelina, Perlit aj.). Mykorhizní preparáty v pevné, suché formě se aplikují buď přímo do výsadbových jamek při přesazování rostlin nebo se mohou míchat do kultivačních substrátů či přímo zapravovat na záhony do kořenící zóny rostlin. Zásadou aplikace je, že se diaspory hub v preparátu musí během několika týdnů dostat do kontaktu s nově rostoucími kořeny. Potřebná dávka preparátů závisí na tom, jak rostlina koření, jak veliký je kontejner a jaký je kořenový systém rostliny, kterou očkujeme při přesazování. Někteří producenti nabízejí i gelovou formu, kterou lze velmi snadno použít pro namáčení prostokořenné sadby nebo pevnějších kořenových balů (Obr. 5). Po namočení na kořenech ulpí reprodukční částice houby které jsou dispergovány v gelu. Po vysazení jsou nově rostoucí kořeny kolonizovány houbou (během 2 až 3 týdnů podle druhu rostliny a kultivačních podmínek), která se dále rozrůstá po kořenovém systému rostliny. U trvalých kultur se houba sama reprodukuje a žije s rostlinou v symbióze i v dalších vegetačních obdobích. Obecně platí, že je nejvhodnější naočkovat rostliny v co nejrannějších fázích vývoje. Ideální je preparáty vmíchat do výsevních substrátů nebo při přípravě sazenic z řízků, neboť tam je vzhledem k malému množství substrátu potřebné množství očkovací látky nejnižší.
Vliv mykorhizní symbiózy
Zvláště v prvních stadiích vývoje (během 2 až 4 měsíce podle druhu rostliny) je v kontejnerových kulturách možno pozorovat pozitivní vlivy na růst, kvetení či produkci (Obr. 6). Rozdíly mezi nemykorhizní a mykorhizní rostlinou se mohou vyrovnávat v době, kdy je celý kontejner dokonale prokořeněn a očkovaná rostlina postupně ztrácí výhodu většího dostupného objemu substrátu. Hlavní a déle trvající vliv na vývoj a zdravotní stav je ovšem možno pozorovat po výsadbě do půdy, zvláště v případech, kdy živiny a voda jsou limitními faktory pro uchycení a rozvoj rostliny. Mykorhizní symbióza je pojistkou pro případ nepříznivých podmínek pro pěstované kultury a je i alternativou hnojení. Například v kontejnerové výrobě je uváděna možnost snížení zhruba 70 % aplikace P, 40 % N a 30 % K. Zvláště trvalé kultury je možné velmi efektivně hnojit málo rozpustnými resp. pomalu rozpustnými hnojivy ať už chemickými či přírodními, z kterých je rostlina pomocí symbiózy schopna čerpat dlouhodobě výživu při maximálním využití živin.
Výrobci komerčních preparátů
V poslední dekádě se v zahraničí objevuje stále více firem, které mykorhizní preparáty produkují či distribuují. V Německu jsou to tři hlavní producenti: firmy Triton, INOQ, MycoTech, ve Francii firma Biorize, která se zabývá převážně aplikacemi v zahradnictví, firma Robin aplikacemi v lesnictví. Další firmy jsou ve Velké Británii (MicroBio, PlantWorks) a v ČR firma Symbio-M, která s poslední jmenovanou zahraniční firmou spolupracuje. Několik producentů je i v USA (např. Roots, Plant Health Care) a v jiných zemích.
Pro většinu jmenovaných firem tvoří zahradnictví a školkařství významný segment trhu a uvádějí referenční experimenty, ukazující významný pozitivní vliv a ekonomickou návratnost aplikace mykorhizních preparátů. Jejich použití v zahraničí proniká do kontejnerové výroby např. okrasných dřevin, květin, balkónových nebo pokojových rostlin, ale i zeleniny a ovocných rostlin. Ve školkařství jde pak zejména o aplikace na okrasné a ovocné dřeviny, vinnou révu apod. Nezanedbatelným segmentem trhu je i trávníkářství - zvláště zakládání a ošetřování golfových či fotbalových hřišť, ozelenění střech nebo erozních svahů, výsadby městské zeleně, výsadby dřevin podél dálnic v biokoridorech či na skládkách různých průmyslových odpadů.
Detailnější informace o principech mykorhizních symbióz, jejich ekologii, možnostech aplikace a mnoho dalšího je možné najít na webových stránkách jmenovaných firem nebo na serveru mycorrhiza.edu. Literatura o mykorhizních symbiózách je převážně pouze v angličtině, pro obecný přehled je možno doporučit například knihy Mycorrhizal Symbiosis (Smith a Read 1998) a Working with Mycorrhizas in Forestry and Agriculture (Brundrett a kol. 1999) nebo rešerši o použití mykorrhiz v zahradnictví (Azcón-Aquilar a Barea 1997). Některé výsledky aplikačního výzkumu mykorrhiz lze najít i v publikacích, na kterých se podílel autor článku (Sylvia a kol. 1993, Vosátka 1995, Dubský a kol. 2002, Šrámek a kol. 2000, Vosátka a kol. 1999, 2000).
Mykorhizní technologie není jistě samospasitelný všelék na problémy, s kterými se pěstitelé v praxi setkávají, ale zdá se, že se v zahraničí postupně stává komponentem moderních pěstitelských technologií. Její použití se rozšiřuje zvláště tam, kde jsou po pěstitelích sadbového materiálu nebo firmách, realizujících výsadby, důsledně požadovány garance kvality a přežívání rostlinného materiálu. V budoucnu se pravděpodobně stane tato přirozená a důsledně ekologická biotechnologie částečnou alternativou či doplňkem konvenčního hnojení např. v organickém zemědělství, produkci ovocných rostlin, zeleniny a v rekultivačních výsadbách.
