Co mají společného třešeň, africká fialka, mrkev a cibule? Mají různý původ, vývoj, morfologii i nároky na prostředí, ale náleží do oddělení krytosemenných rostlin. Dost možná tak málo postačuje mikroskopickému škůdci Meloidogyne hapla Chitwood 1949, k tomu, aby je využíval jako výhradní zdroj potravy a místo, kde s úspěchem dokončí svůj vývojový cyklus.
S parazitickými hlísty se v naší literatuře nejčastěji setkáváme v souvislosti s napadením zejména divokých či domácích zvířat, nebo člověka, které je známé pod lidovým názvem červi. Méně se ví, že existuje také nemalá skupina těchto organismů, která je více či méně zaměřena právě na parazitismus rostlin.Tato skupina je označována jako fytoparazitické hlístice. Fytoparazitická hlístice Meloidogyne hapla (kmen Nematoda, třída Secernentea, řád Tylenchida, čeleď Heteroderidae) náleží k těm nejvíce specializovaným, neboť její larvy po průniku do kořene s výjimkou samečků nemohou rostlinu opustit. Proto jsou řazena společně se známějšími háďátky bramborovým (Globodera rostochiensis Wollenweber, 1923 Globodera pallida Stone, 1973) a řepným (Heterodera schachtii Schmidt, 1871) do skupiny sedentérních (druhotně nepohyblivých) háďátek. Narozdíl od nich vytvářejí na koříncích novotvary zvané hálky, náleží tedy do skupiny háďátek hálkotvorných. V české terminologii se můžeme setkat s méně užívaným názvem háďátko písečné, neboť sice upřednostňuje písčité až hlinitopísčité půdy, ale jeho výskyt je potvrzen ve všech druzích a typech zemědělsky využívaných půd.
Biologie a bionomie
Životní cyklus tohoto háďátka nejčastěji popisujeme od tzv. invazní larvy druhého larválního stádia. Je dlouhá zhruba 0,4 mm. Vyhledává, nejčastěji sekundární, až terciární kořínky pomocí vyvinutých chemoreceptorů a aktivně do nich proniká těsně za kořenovou špičkou. Pohybuje se v mezibuněčných prostorech a cíleně vyhledává oblast vodivého pletiva (buňky středního válce). Zde za použití ústního bodce (styletu) perforuje stěnu buňky, ale tak, aby nedošlo k buněčné smrti. Buňka je jícnovými sekrety háďátka modifikována na genové úrovni, aby se v ní hromadilo co nejvíce živin a vody. Larva takto pozmění jen několik nejbližších buněk, ztrácí schopnost pohybu a zcela odkázána na tyto tzv. obří buňky přechází do nepohyblivého třetího a čtvrtého larválního stádia. Ještě během života larvy dochází okolo gigantických buněk k abnormálnímu zmnožení okolních buněk a v důsledku jejich nahloučení vzniká vizuálně patrný útvar, zvaný hálka. V případě Meloidogyne hapla se s hálkami setkáváme většinou v místě rozdvojení kořínku. Mají kulovitý až nepravidelný tvar. Jejich rozměry se pohybují mezi 1 až 6 mm. Na jejich povrchu se můžeme setkat s tzv.vaječnými vaky, obsahující až několik set vajíček, která produkuje oplozená samička. Vaječný vak bývá pozorovatelný pouhým okem jako bílý, oranžový až světle hnědý kopeček. Má charakter želatiny. Poskytuje ochranu zejména před vysušením a vajíčka v něm jsou bezpečně uchovávána několik měsíců až let, kdy hálka ani kořínek již nemusí existovat. K hromadnému líhnutí dochází zejména v jarních měsících. Postupně, s výjimkou zimních měsíců, se líhnou po celý rok, a to v závislosti na přítomnosti kořenových exudátů hostitelských rostlin. Z vajíček se líhne až druhé larvální stádium (L2). Dospělá samička má kulovitý až hruškovitý tvar o rozměrech 0,6 mm. V době pohlavní zralosti naruší zadní částí těla pletivo hálky a je oplozena volně se pohybujícím samcem, který opustí hálku v době dosažení své pohlavní zralosti. Někteří ji neopouští a oplození pak nastává uvnitř hálky. Jejich tvar zůstává červovitý a délka se pohybuje až okolo 1 mm.
Nadzemní příznaky
Na velké ploše je poměrně dobře patrný ohniskovitě prořídlý porost. Rostliny jsou světleji zbarvené, nápadně nízkého vzrůstu, některé zcela chybí. Což je patrné zejména při vyšším stupni napadení. Vytvořené hálky totiž odkloní tok živin a vody v obou směrech. V důsledku toho můžeme pozorovat zvláště za teplých letních dnů rychlé, ale dočasné vadnutí, neboť přes noc rostliny opět zregenerují. Nastupují symptomy nedostatku výživy, jako jsou chlorózy, žloutnutí, slabý vzrůst, ačkoliv je porost správně a pravidelně hnojen. Vzcházivost po zasetí semen do infikované půdy je silně snížena. Teprve nález hálek nás přivede k domněnce, že by se mohlo jednat o napadení hálkotvorným háďátkem. V polních podmínkách, ale nemůžeme nikdy bezpečně určit, zda se jedná právě o M. hapla. To lze jen s použitím dalších diagnostických metod v laboratoři. Pro tyto účely můžeme učinit několik kontrolních odběrů napadených rostlin. Jelikož napadení primárních kořenů je patrné jen v případě značně pokročilého napadení rostliny, nedoporučuje se rostliny vytrhávat, ale vyrýpnout tak, aby kořenový bal zůstal co nejlépe zachován.
Modifikace příznaků a hostitelský okruh
Intenzitu příznaků ovlivňuje i v případě M. hapla mnoho faktorů. Na lehkých půdách prostých organické složky, množství symptomů roste. V těžkých půdách se můžeme setkat jak s redukcí velikosti hálek, tak i jejich tvaru, který může být omezen jen na jakési ploché zdvojení části kořínku (fasciace). Háďátka se tak mohou nadále množit, aniž by byl zaznamenán výskyt hálek. Ačkoliv se jedná o druh poškozující rostliny zejména v chladnějších oblastech světa, i zde platí, že se zvyšující se teplotou, stoupá i intenzita napadení. V rostlinách také vlivem napadení dochází k určitým fyziologickým změnám. Stávají se tak atraktivní pro některé další, převážně škodlivé organismy. V zahraniční literatuře je tento fenomén znám pod termínem disease complex, který lze volněji přeložit jako komplexní choroba. Nejčastěji to bývají některé houby z rodů Verticillium a Fusarium. Příznaky pak mohou být následně modifikovány přítomností různých hnilob a nápadným vadnutím určitých částí rostliny v důsledku ucpání vodivých pletiv působením patogena. V neposlední řadě samotný druh a biologická rasa háďátka mohou měnit tvar, velikost a frekvenci výskytu kořenových hálek. Jedním z limitujících faktorů modifikace příznaků je druh hostitelské rostliny a na pěstební technologii. Například na cibuli kuchyňské se téměř netvoří hálky, jen dochází k výraznějšímu prodlužování kořenů. Rostliny pocházející ze semene jsou výrazně menší. V některých případech se nevytvoří cibule. Oproti tomu u kořenové zeleniny dochází k plnému rozvoji hálek, zvlnění špiček kořene, rozvětvení, a tím zkrácení hlavního kořene. Objevuje se chomáčkovitost a svazečkovitost sekundárních kořenů. U řepy se můžeme setkat s tzv.vousatostí a sníženým obsahem cukrů. Napadené hlízy brambor vykazují malá, mírně vydutá zhnědlá místa, v nichž se ukrývají samičky. Poškození však nikdy není tolik patrné, jako od blízce příbuzného karanténního druhu M. chitwoodi Golden et al., 1980. Vrcholová část rostliny špenátu v důsledku výskytu hálek roste opožděně. Dochází tak k nepoměru mezi čerstvou hmotností vrcholků a celých rostlin. U dřevin dochází k předčasnému stárnutí a opadu listů. Pozorujeme zvýšenou náchylnost k poškození zimou, odumírání větví. Zajímavé je poškození u bělokvětu, též známého pod názvem tuberóza Polianthes tuberosa L. Hálky se zde vyskytují i na spodní části listů. Jak bylo v úvodu naznačeno, šíře hostitelského okruhu M. hapla je značná. Silně preferují zástupce čeledí miříkovité, hluchavkovité, lilkovité a některé zástupce čeledí hvězdnicovité a čekankovité. Nevyhýbá se ani čeledím bobovité a brukvovité. Setkat se s ním můžeme nejen na poli, ale i v zahradách, okrasných školkách, sklenících, interiérech atd. Obecně více bývají poškozené polní plodiny zelenina, okrasné kultivary a jiné hospodářsky využívané rostliny, oproti jejich planým příbuzným.
Možnost záměny
Jak bylo předesláno výše, přítomnost hálek na kořenech patří mezi nejspolehlivější příznaky napadení právě tímto háďátkem. Existují však určité výjimky z tohoto pravidla. Podezřelé se jeví hálky velkých rozměrů na nevhodných hostitelských rostlinách (košťáloviny, některé dřeviny) nebo přítomnost velkého počtu hálek odlišného tvaru či osové souměrnosti (zástupci čeledi Fabaceae). V prvním případě se může jednat o útvary vzniklé působením houbového organismu Plasmodiophora brassicae Woronin, 1877, nebo po napadení krytonoscem zelným. Dřeviny jsou upřednostňovány jinými, volně žijícími fytoparazitickými háďátky rodu Xiphinema spp. Rostliny čeledi Fabaceae vytváří úzce specializovaný vztah s fixátory dusíku rodů Rhizobium a Bradyrhizobium, v důsledku čehož po stranách kořínků vznikají více méně zaměnitelné útvary (nodule), kterými však osa kořínku neprochází. Novotvary na kořenech může tvořit také Agrobacterium tumefaciens (Smith and Townsend, 1907) Conn, 1942, a některé druhy mšic.
Význam Meloidogyne spp.
Zástupci rodu Meloidogyne spp. se v celosvětovém měřítku řadí k nejškodlivějším fytoparazitickým háďátkům. Ztráty v důsledku poškození M. hapla mohou dosahovat 50 až 90 % z celkové úrody. V Evropské a středozemní organizaci ochrany rostlin (EPPO) jsou evidovány vybrané druhy těchto rodů jako karanténní. M. fallax Karssen, 1996, a M. chitwoodi Golden et al., 1980, se nacházejí na seznamu A2. Tento status mají i v zemích EU. Nejčastěji se vyskytuje M. incognita (Kofoid and White) Chitwood, která však v podmínkách mírného pásma na volné půdě nepřezimuje. V sousedním Německu byla v půdních vzorcích frekvence výskytu volně žijících stádií tohoto rodu 51 %. Tím předčila zastoupení larev, cyst a samců rodů Globodera a Heterodera, jejichž přítomnost byla vyhodnocena pouze z 15 %. Na Slovensku byl potvrzen výskyt M. hapla v roce 1998. V České republice byla nalezena M. incognita ve sklenících České zemědělské univerzity v Praze. V roce 2001 byl prováděn monitotring několika zelinářských oblastí. V Polabí byla na několika místech zjištěna ohniska a souvislé napadení M. hapla o výměře zhruba 2 ha, včetně projevu nadzemních příznaků. Pěstitelé kořenové zeleniny při hodnocení jakosti produktů shledávali některé jako zcela nevyhovující. Škála příznaků se pohybovala od jednotlivých zduřenin na kořenech až po znetvoření, nevyvinutí bulev, hlíz, nebo hlavního kořene. Z toho vyplývalo doporučení prodloužení návratu mrkve v cyklu osevního postupu a zařazení obilnin. Avšak za poslední dva roky byly celkové ztráty již v takovém rozsahu, že vedly k doporučení mrkev, rané brambory, celer aj. na několik let zcela vyloučit z osevního sledu. Celosvětově i v podmínkách České republiky je nejvíce poškozovanou rostlinou mrkev.
Ochranná opatření
Přímý kurativní zásah je v současné době prakticky nemožný, neboť složení v některých zemích běžně používaných nematocidů (např. účinné látky na bázi metylbromidu) je z ekologických hledisek a se zřetelem k bezpečnosti potravin nepřijatelné a jiné přímé zásahy (solarizace, propařování půdy, …) jsou ekonomicky neúnosné. Vývoj rezistentních odrůd je úspěšný zatím jen pro několik málo kultivarů. Zbývá uplatnění preventivních opatření tzn. vyhnout se zavlečení tohoto škůdce na pozemek (půdou, pracovními nástroji, pneumatikami, napadenou sadbou) a důsledně aplikovat široké osevní postupy. Příkladem nehostitelských rostlin pro M. hapla může být většina jednoděložných, zejména čeledi lipnicovité. Z dvouděložných rostlin můžeme jmenovat některé zástupce rodů Aster a Rudbeckia. Přítomnost háďátek potlačuje také uplatnění hnojení organickými hnojivy a zelené hnojení. Ve stádiu výzkumu je biofumigace, přímá aplikace esenciálních olejů některých rostlin a přirozeně antagonistických organismů.
