Šarka švestky, jejímž původcem je virus šarky švestky (Plum pox virus - PPV) patří k hospodářsky nejdůležitějším chorobám na peckovinách vůbec. V současné době je rozšířena hlavně na slivoních, na švestce domácí (Prunus domestica), na meruňce (Prunus armeniaca) a na broskvoních (Prunus persica). V posledních letech byla také zjištěna na třešni (Cerasus L. Adams).
Patogenita viru se projevuje ve snížení výnosu plodů, ve velikosti a v jejich jakosti. Snižuje celkovou tržní hodnotu plodů. Podstatně se podílí také na předčasném odumírání napadených stromů. U silně napadených stromů plody předčasně opadávají již v mléčné zralosti. Vzhledem k těmto skutečnostem je pokládána za jednu z největších hrozeb při pěstování teplomilných peckovin v mnohých evropských státech, zvláště v zemích jihovýchodní a střední Evropy.
Přes to, že první pozorování výskytu šarky se datují již do let 1915 - 1916 do Makedonie, Bosny a Hercegoviny (Christov 1958), chorobu popsal teprve později v roce 1930 Atanasov v Bulharsku a poukázal na její virový původ vzhledem k přenosnosti choroby roubem a později ukázal též její přenosnost mšicí (Brachycaudus helichrysi).V Bulharsku byl zaznamenán výskyt choroby již v roce 1917.
Na meruňce poprvé popsal chorobu Christov. V roce 1963 uveřejnila nález šarky v Maďarsku Nemeth. V Jugoslávii na výskyt šarky upozornil Trifonov, Rankovic a Šutic (1980,1986). Na lokalitu šarky v Jugoslávii v blízkosti severních hranic s Maďarskem upozornil v roce 1986 Dulic a Šarič. V roce 1984 byla choroba zjištěna ve Španělsku a Portugalsku.V tomto roce již byly zjištěny kmenové rozdíly u izolátů PPV, pocházejících z Jugoslávie a Maďarska. Na Novém Zélandu podobné příznaky na meruňkách byly popsány pod názvem Plum fruit crincle, které byly vyvolané virem kroužkovitosti rajčete (Tomato ringspot virus). PPV má v současné době již kosmopolitní rozšíření. V posledním desetiletí byl zjištěn v Čile, Indii a na Azorských ostrovech, v roce 1999 v USA (Pensylvánie), v roce 2000 pak v Kanadě (Ontario).
Výskyt šarky na území Čech a Moravy
Historie rozšíření šarky v našich zemích není nezajímavá. Již v 30. letech se zmiňují Blattný (1931) a v témže roce i Baudyš o výskytu různých druhů mozaik na listech švestky zároveň s udáním, že některé mozaiky se projevují kroužkovitými skvrnami. Podle těchto zpráv, které publikuje i Blattný a Starý (1944) se nedá soudit, zda šarka je v našich zemích rozšířena již delší dobu, na což se poukazuje v různé zahraniční literatuře. První konkrétní zprávy o výskytu této choroby, které je možno brát za věrohodné, pochází z doby, kdy se šarka projevila u nás jako typické onemocnění plodů. První takto pozorovaný výskyt spadá do 40. let, kdy ovocnáři na Chrudimsku toto onemocnění pozorovali a vykládali si jej jako chorobu vyvolanou domnělými nejrozmanitějšími fyziologickými vlivy, zvláště klimatickými. Největší zásluhu o poznání této choroby má ovocnář Václavek z Medlešic u Chrudimi, který na základě svých zkušeností poznal, že jde o onemocnění nakažlivé, přenášející se odkopky a rouby. První zpráva o tomto onemocnění švestek na Chrudimsku pochází od Blattného z roku 1952.
Další výskyty šarky byly pak pozorovány i v jiných oblastech. V roce 1952 Smolák v Praze a J. B. Novák na Kutnohorsku. V roce 1953 na Rychnovsku, v Ivance pri Dunaji a v Bratislavě-Rači (Králíková 1954) a v roce 1954 v Tišnově (Novák), v roce 1955 v Suchdole u Prahy, ve Velké Bíteši (Novák) a v Praze-Dejvicích (Krajícová).
Blatný v roce 1952 diagnostikoval chorobu podle symptomů na plodech švestek, zaslaných k posouzení redakci časopisu Rádce zahrádkáře. Další výskyty symptomatické šarky byly pozorovány v letech 1952 - 1956 i v jiných oblastech Čech a Moravy (Smolák a Novák 1956) a na Slovensku (Králíková 1954). Jen na Chrudimsku bylo v roce 1955 touto chorobou napadeno asi 5000 stromů, to je více než u 90 % všech pěstovaných švestek.
Vzhledem ke značnému ekonomickému významu šarky švestek ve všech státech, kde se choroba vyskytla, byl značně podnícen zájem o její studium a zvláště vznesen požadavek na její spolehlivou diagnózu a rychlou detekci.
Diagnóza a etiologie viru šarky švestky
Diagnostika šarky podle symptomů se zpočátku zdála být snadnou záležitostí. Protože podobné symptomy na listech, které vyvolává virus šarky švestky, byly zjištěny též u páskové mozaiky švestek (Plum line pattern mosaic) a tak mohlo přes určité odlišnosti (Christov 1958) snadno dojít k záměně, zvláště u některých odrůd a v určitých oblastech (Savulescu a Macovei 1965), byla obrácena pozornost k symptomům na plodech. Za neklamný a pro šarku typický příznak byly pokládány nepravidelné jamky a žlábky, které daly chorobě též pojmenování „neštovice“, což odpovídá původnímu bulharskému názvu choroby jménem šarka a anglickému označení „plum pox“. Tento názor, též všeobecně přijímaný mnohými pracovníky byl dlouho tradován (např. Schmid 1968, Šutič 1971 aj.), přestože mnozí autoři jako Christov (1958), Kegler et al. (1964) již dříve upozornili, že se symptomy na plodech, podobné neštovicím, mohou vyskytovat i na stromech šarkou vůbec nenapadených. Tak například Schuch (1961) zjistil , že příznaky na plodech švestky jsou vyvolány směsmi přinejmenším dvou různých komponentů a to virem nekrotické kroužkovitosti višně a virem páskové mozaiky. Posnette a Ellenberger (1963) označili jménem „pseudopox „ v Anglii se vyskytující chorobu, která přestože svými symptomy na plodech připomínala šarku, nevyvolávala příznaky na listech, ani nereagovala na dřevitých indikátorech jako šarka. Kegler (1964) na podkladě diferenciace na různých indikátorech přičítal žlábkovité a jamkovité symptomy na plodech švestky viru úzkopáskové mozaiky (Narrow striped variegation). Vzhledem k častému výskytu různých směsných infekcí na peckovinách (Savulescu a Macovei 1968, Kegler a Schade 1971), je otázka přesného určení původu choroby značně komplikovaná a je možno předpokládat, že jednotlivé viry, zúčastněné na komplexu, mohou mít kumulativní, synergický či antagonistický vliv na symptomatický projev ostatních složek.
Pseudošarka švestky domácí (Prunus domestica)
V poslední době byla vyslovena domněnka, že jedním z původců pseudošarky, to jest choroby, která vyvolává podobné symptomy na plodech švestky jako šarka, může být virus tmavozelené kropenatosti (Dark green sunken mottle virus) - (Croppley 1968, van Oosten 1973). Rovněž nedávný nález viru mozaiky tabáku v listech švestky (Albrechtová et al.1973) připouští možnost, že tento virus by mohl být odpovědný za pseudopox syndrom. V posledních letech bylo zjištěno, že na listech slivoní se objevují různé skvrnitosti podobné těm, které vyvolává PPV. Tyto příznaky mohou být vyvolány též při napadení jinými viry, jako je virus mozaiky jabloně (Apple mosaic virus), virus nekrotické kroužkovitosti švestky (Prunus necrotic ringspot virus) nebo nevhodně zvolená aplikace a koncentrace herbicidních látek. Podle symptomů šarky mohou být příznaky vyvolány i virem chlorotické skvrnitosti jabloně. První nálezy tohoto viru jsou známy v Anglii. Posnette a Ellenberger (1963) v souvislosti s šarkou izoloval kmen Chlorotic leaf spot virus (Anonymus 1967). Virus byl identický s kmenem viru chlorotické skvrnitosti jabloně. U nás Novák a Lanzová (1977) izolovali ze stromu s příznaky, připomínajícími pseudošarku virus zakrslosti rajčete (Tomato bushy stunt virus - TBSV). Izoláty byly sérologicky příbuzní s TBSV , který byl izolován z rostlin petúnie a artyčoku. Příznaky pseudošarky se projevují v některých případech vpadlými skvrnami, světle zelenými proužky na listech a předčasným zráním plodů. Zahnědlé části pletiva listů nebyly pozorovatelné v dužnině plodů.
Symptomatika šarky švestky
Příznaky šarky na listech švestky se projevují difuzní žlutou skvrnitostí, na povrchu plodů švestky se objevují vpadlé části pletiva, plody jsou různě deformované. U meruněk se na listech objevují světle zelené velké skvrny bez ostrého ohraničení. Skvrny bývají matné, na konci vegetace se zabarvují do fialova. Plody jsou slabě deformované, na peckách jsou často světlé kroužky, plody mají snížený obsah cukru. Skvrny na plodech jsou nepravidelně tygrované a plody jsou mírně deformované.
Symptomatickou diagnózu šarky na plodech švestek zdokonalil v roce 1972 van Oosten a to tím, že odlišil pro šarku specifické symptomy (odchylná zbarvení plodů před jejich vybarvením, která jsou zpravidla reverzibilní povahy) od příznaků nespecifických (jamky a žlábky), jimž až dosud byl nesprávně přisuzován hlavní význam. Uvedené specifické symptomy šarky na plodech popsali již před tím Christov (1958) a Jordovič (1961), u nás na materiálu, pocházejícím z Chrudimska též Smolák a Novák (1956), avšak vzhledem k jejich ekonomické bezvýznamnosti jim nebyla věnována patřičná pozornost z hlediska možné diferenciace možných původců.
Vzhledem k požadavkům rychlé detekce šarky a též k tomu, že vnější symptomy choroby nebyly vždy přesvědčivé, byla pozornost výzkumníků obrácena k různým metodám testování na bylinných a dřevitých indikátorech (např. Šutič 1963). Z bylinných hostitelů, které se ukázaly být k detekci šarky způsobilé se nejlépe osvědčil merlík citrónový (Chenopodium foetidum) (Nemeth 1963) a Nicotiana clevelandii (Kassanis a Šutič 1965). Přenos šarky na bylinné testovací rostliny teprve umožnil bližší studium viru. Jeho elektronmikroskopickou diagnózu a přípravu diagnostických specifických antisér o vysokém titru umožnilo vypracování rutinní metody pro sérologickou detekci, která našla své uplatnění v kontrolní praxi. Značné zdokonalení diagnózy, zvláště z hlediska jejího zpřesnění, přinesly poměrně jednoduché metody zjišťování elektronmikroskopickou metodou cytoplazmatických a nukleárních inkluzí, které se ukázaly pro šarku charakteristické (Pleše et al. 1969, van Oosten a Bakel 1970).
Vývoj diagnostických metod stanovení viru šarky švestky
K chronologicky nejstarším patří biologické metody, vyhledání vhodných hostitelských dřevitých a bylinných indikátorů. Jako hostitelé PPV byly zjištěny planě rostoucí druhy rodu Prunus, zejména Prunus spinosa. Umělým přenosem může být PPV inokulován na Prunus mahaleb a Sorbus domestica. Na indikátorové rostlině Nicotiana clevelandii se podařilo diferencovat žlutým střední a nekrotický kmen. PPV se také mechanicky podařilo přenést mechanicky na hrách Pisum sativum, na jehož listech se po infekci objevila na okrajích nervů světle zelená mozaika.
Z ovocných dřevin se jako vhodný indikátor osvědčila Prunus persica Elberta a P. tomentosa. Na kultivaru ’Elberta’ se infekce projevila zesvětlením nervů a kroucením mladých listů. U P. tomentosa nastalo kroucení prvních listů a objevovaly se chlorotické skvrny. Jako indikátor se také osvědčila Prunus domestica ’Požegača’, na které se po přenosu objevují na listech chlorotické prstence.
V přírodě je PPV přenosný různými druhy mšic, zejména mšicí broskvoňovou Myzus persicae, mšicí chmelovou Phorodon humuli, mšicí slívovou Brachycaudus helichrysii a mšicí bodlákovou Brachycaudus cardui. Pro umělý přenos PPV se v pokusech nejčastěji používá mšice broskvoňová. Při množení se šarka může rozšiřovat na zdravý materiál, odkopky, rouby a očka.
Charakteristika virionů PPV
Viriony PPV jsou vláknitého tvaru o rozměrech 750 x 15 nm, obsahují jednoduchou RNK s molekulovou váhou 3,5- 166 daltonů.
Taxonomické zařazení PPV
Virus je zařazen do skupiny Potyvirů, virové infekce jsou často spojeny s vytvářením cytoplazmatických nukleárních inkluzí, vřeten, svazků a laminátových agregátů.
Kmeny PPV
Na první výskyty kmenů PPV upozornil již v roce 1971 Šutič et al. a Rankovic v roce 1981 na území Jugoslávie. Několik kmenů PPV bylo popsáno na základě jejich patogenity a přenosnosti mšicemi (Krczal a Kunze 1976, Massoni a Maison 1976). Byly zjištěny dva úzce příbuzné serotypy (Kerlan a Dunes 1979). V intenzivních výsadbách meruněk a broskvoní byly zjištěny imunoenzymatických testem ELISA dva kmeny PPV a to PPV-M a PPV-D (Polák a Komínek 1991). Kmen PPV-M byl prokázán u odrůdy ’Vegama’,. byl pravděpodobně rozšířen ze Slovenska, kde byl již dříve rozšířen. Kmen PPV-D byl zjištěn na jižní Moravě, kam byl přenesen z Maďarska. Kmen PPV-M byl zjištěn také ve středních Čechách v okolí Slaného (Polák a Pívalová 2001).
V roce 2002 byla potvrzena imunoenzymatickým testem ELISA také přítomnost kmenu PPV-C na třešních a višních. V ELISA testu byly použita polyklonální a specifická antiséra při testování listů z podezřelých listů z napadení šarkou, pocházejících z různých lokalit. V roce 2002 se podařilo metodou PCR vypracovat genetické mapování u meruněk (Salava et al.2002).
