Tak je nově označovaná stále aktuální fytoplazma evropské žloutenky peckovin – ESFY
Již několik let lze ve výsadbách peckovin pozorovat stromy, které projevují příznaky spojované s fytoplazmou evropské žloutenky peckovin, u meruněk označovanou dříve jako chlorotická svinutka listů meruněk (Apricot chlorotic leaf roll phytoplasma – ACLR), později jako (European stone fruit yellows phytoplasma – ESFY), a nejnověji jako Candidatus phytoplasma prunorum. U slivoní se tato fytoplazma označovala jako leptonekróza (Plum leptonecrosis), u broskvoní Peach yellow leaf roll a u třešní Cherry Moliére diseases. Fylogenetická analýza DNA těchto fytoplazem ukázala tak vysoký stupeň podobnosti, že je nyní obecně převzato, že všechny tyto choroby pravděpodobně způsobují kmeny jedné a té samé fytoplazmy.
Taxonomie fytoplazem není dodnes ustálena. Dosavadní zkoumání známých kmenů potvrdilo správnost zařazení do oddělení Tenericutes a třídy Mollicutes. Fytoplazmy jsou blíže příbuzné s mykoplazmami, než s bakteriemi s buněčnou stěnou. Uvnitř třídy Mollicutes tvoří odlišnou monofyletickou jednotku – klad (z angl. clade), vytvořenou kladogenezí, tedy procesem štěpení a izolace vývojových větví ve fylogenetickém vývoji organismů. V poslední době se ukazuje, že fytoplazmy jsou mnohem rozmanitější, než se dříve předpokládalo. Momentálně jsou řazeny do 20 skupin (subkladů) a několika desítek podskupin. Podle názoru většiny autorů může být každý subklad považován za samostatný druh.
Biologie a škodlivost
V pozdním létě a v podzimním období se příznaky této choroby zvlášť dobře vidí, takže ovocnáři mohou prověřit zdravotní stav ve svých výsadbách a vytvořit opatření v následujícím období. Fytoplazmy osídlují zejména floém (lýko-sítkovice) rostlin, ale také tělní lymfatický aparát některého hmyzu. Rychlý vývoj molekulárních metod analýzy dědičné hmoty umožnil přesnou determinaci fytoplazem vyskytujících se v nemocných stromech. Přestože známe již mnohé o spojitosti mezi původem a příznaky choroby, viditelně se nám nedostává mnoho informací ve vztahu s provázaností fyziologického metabolismu rostlin a rychlostí množení fytoplazem v rostlinách.
Novější poznatky říkají, že se v transpiračních systémech objevuje velké množství organismů (také fytoplazem), jejichž roli neznáme. Mnohým se nepřipisuje škodlivý účinek na organismus. Je možná existence, v těchto neinfikovaných stromech (v přírodě neinfikované stromy nejsou), že veškeré sdružení mikroorganismů působí dokonce brzdivě na patogenní organismy.
V literatuře můžeme objevit případy, kdy se populace fytoplazem u chronicky nemocných stromů a v keřích révy vinné snížily na takový stupeň, že jejich přítomnost současnými dostupnými metodami detekce nebylo možné dokázat. To ukazuje na to, že ekologické poměry mohou v transpiračním systému rostlin, nám z neznámých důvodů vyvolat téměř úplný zánik (rozklad) fytoplazem. V takových případech rostliny dočasně (přechodně) anebo nastálo ozdraví samy sebe. Ovšem, že se to stává u menšího počtu rostlin, většina chronicky infikovaných bohužel uhyne během dvou až čtyř let. S měnící se technologií produkce a měnícími se ekologickými (klimatickými) podmínkami se poměr mezi užitečnými a škodlivými organismy neustále mění, možná občas také na stranu, která nám není ku prospěchu.
Těžkosti s výskytem fytoplazmóz jsou v našich podmínkách známy již dávno, avšak v roce 2002 poznali naši množitelé meruněk problémy spojené s neopodstatněným karanténním opatřením. Z evolučního hlediska jsou některé fytoplazmy ve výsadbách peckovin od nepaměti. Na starých a málo intenzivně pěstovaných odrůdách se neprokázaly tak zvlášť zhoubné pro výši výnosu a celkový stav stromů (možný výskyt je u některých stromů, ale ne v širším rozsahu).
Je možné, že jsme již některé více agresivní rasy k nám přivezli s výsadbovým či šlechtitelským materiálem v posledních deseti letech. Skutečnost o původu agresivních ras a vlivu změn v technologii pěstování a sortimentu je mnohotvárná a dosti složitá. Pozorujeme staré „viditelně zdravé“ stromy domácích a již dlouho pěstovaných odrůd a náhlé úhyny stromů moderních odrůd v mladých výsadbách, což dokazuje to, že v našem prostředí došlo ke změnám, které jsou výslednicí komplexních činitelů.
Pro naše podmínky jsou největším zdrojem fytoplazem země jižní Evropy odkud se dováží nejvíce výsadbového a školkařského materiálu. Novější výzkum v sousedních zemích (Maďarsko, Rakousko, Slovensko, Itálie) prokázal, že se u nich ve výsadbách peckovin nevyskytují pouze evropské autochtonní fytoplazmy (ESFY), ale také některé typy z USA nebo Dálného východu (např. Tittle peach, Peach rosette, Peach western x – disease, California peach yellow leaf role), což znamená, že se jednoho dne mohou objevit i ve výsadbách u nás. Tyto pro evropské poměry cizí fytoplazmy byly nalezeny především ve šlechtitelských a genofondových výsadbách. Zajímavé je, že u peckovin nalezneme také v genomu velmi příbuzné fytoplazmy jádrovin (jako je Candidatus phytoplasma mali tzv. proliferace jabloní a Candidatus phytoplasma pyri tzv. Pear decline), nebo také v nemocných třešních a višních se často citují fytoplazma žloutenky aster (Aster yellows phytoplasma), která je systematicky i vektorově bezprostředně příbuzná s ESFY.
Z velmi omezené analýzy fytoplazem na peckovinách, která se u nás začala před několika lety (polovina 90. let – UP Olomouc) zdárně rozvíjet je patrné, že nejvyšší stupeň ohroženosti je u meruněk a broskvoní, u ostatních peckovin nejsou informace o napadení dostupné vůbec. Někteří se domnívají, že fytoplazmy peckovin jsou dnes více rozšířeny než dříve kvůli tomu, že dnes je již částečně známé a dokážeme je determinovat také díky tomu, že dříve jsme choroby způsobené fytoplasmou připisovali jiným škodlivým organismům. Tento jednoduchý výklad současného stavu většině postižených školkařů a ovocnářů nemůže postačit.
Způsoby přenosu fytoplazmy ESFY
Hlavním přenašečem ESFY je člověk při vegetativním rozmnožování, zejména ovocných dřevin. Fytopazmy se semenem pravděpodobně nepřenáší. Podle dosavadních znalostí je hlavním přenašečem ESFY mera slivoňová (Cacopsylla pruni Scop.) Tento škůdce je rozšířen na kulturních i přirozeně rostoucích peckovinách (P. spinosa – trnka, P. insititia – různé slívy, P. padus – střemcha), kde je vývoj stejný jako na kulturních slívách či meruňkách. Obvykle má jednu generaci za rok. Odrostlé zimní mery, které měří 2,4 až 2,9 mm přezimují na různých jehličnanech (např. smrk apod.). Mera se dobře rozpozná podle nápadných hnědých – kroužkovitých křídel, které jsou tmavší než u ostatních druhů škodících na ovocných dřevinách. Mery z lesů nalétávají do výsadeb koncem února až začátkem března. Samičky po doplňujícím krmení začínají klást vajíčka, když listy slivoní, meruněk dosahují délky 0,5 cm. Nejvíce bílých vajíček citrónového tvaru kladou k hlavní žilce na spodní straně listů. Kladení vajec se prodlužuje až do začátku května. První nymfy se objevují ve druhém týdnu dubna. Obvykle se objevují osamoceně a ne ve velkých skupinách. Poslední nymfy ukončují svůj vývoj začátkem července, kdy se dospělé letní mery začínají stěhovat na další hostitele – opět jehličnany, předtím však několikrát migrují z výsadeb na přirozené peckoviny. Od srpna dále žijí na jehličinách.
Slovinští výzkumníci zjistili, že mery v období stěhování po návratu na dobře hnojených výsadbách peckovin odumírají již po několika dnech. Populace těchto mer jsou menší a ošetření proti škodám není pak potřebné.
Mery jsou značně přizpůsobivé jak na podmínky prostředí, tak i k změnám zdrojů výživy. Ukázalo se, že fytoplazmy přežívají zimu v těle mery. Jakmile se zimní mery přibližně sedm dní živí na olistěných stromech, pak jsou způsobilé přenášet fytoplasmu, která se nachází ve slinách jejich ústního aparátu. Druhé významné období přenosu je červenec, když jsou dorostlé jarní mery a které se nějaký čas vyskytují ve výsadbách.
Obecná symptomatika fytoplazmy ESFY na peckovinách
Stromy mohou být několik let latentně infikovány bez výrazných příznaků (necitlivé odrůdy), může se díky oslabené funkci vodících systémů objevit syndrom rychlého odumírání větví anebo náhlé odumírání – mrtvice. Evropská fytoplazma peckovin se obvykle začleňuje do skupiny tzv. leptonekróz peckovin. Výrazem leptonekróza popisujeme nekrózy a červenání floému a kambia pod kůrou dřevin. Tento příznak je charakteristický všem peckovinám. Nejlépe je znatelný u slivoní a meruněk, méně u broskvoní a třešní. U meruněk má nekrotizující pletivo hnědě-rezavou barvu (velmi podobnou poškození způsobenému houbou Monillia laxa – tzv. moniliovým úžehem), u slivoní a třešní je pletivo červeno-hnědé. U broskvoní korek sekundární kůry srůstá s kambiem anebo úplně i s pletivem xylému, proto nekrotizující rána není tak dobře viditelná. Lokální kambiální pletivo kmene a větve úplně odumírají, a na tomto místě se objevuje rozpraskaní a pukání kůry a obyčejně i klejotok. Další příznaky leptonekrozy jsou výslednicí horší účinnosti vodících systémů a můžeme je připodobnit k příznakům nedostatků mikro a makroelementů a odumírání kořenů.
V jarním období je výrazné rašení pupenů na jednotlivých částech koruny. Na začátku léta jsou viditelné příznaky na listech. Listy napadených meruněk blednou (žloutnou), u broskvoní žloutnou nebo dostávají načervenalý nádech. U třešní a citlivých odrůd slivoní listy nejčastěji částečně blednou, poté získávají červeno-měďnatou barvu. U všech druhů peckovin jsou listy menší a mají svinutý okraj listů. Nejčastěji jsou okraje listů lžičkovitě svinuté směrem nahoru, později se listy zkroutí anebo se cylindricky stáčejí. Charakteristický je rovněž tzv. „těžký list“, který se tvoří díky poškození buněk listové žilnatiny a řapíku, kdy hromadící se asimiláty nemohou opustit list.
Plody jsou drobné, nejednotně vybarvené, často opadávají před dozráváním nebo nestejnoměrně dozrávají. Jednotlivé druhy a odrůdy mají specifické symptomy této choroby. Jedním z velmi výrazných specifických příznaků je podzimní rašení oček. Rašení spících bočních oček na krátkém plodném obrostu se projevuje od raného podzimu až do zimy. Letní listy již odpadly po začátku rašení podzimních lístků.
Odolnost a citlivost rodu Prunus k ESFY
Podle zahraničních literárních údajů se jako nejméně citlivé k ESFY ukazují P. domestica – Ackermann, Brompton a P2175 a částečně P. cerasifera – Myrabi. Jako imunní se uvádí P. spinosa.
Naopak jako vysoce citlivé se ukazují broskvoňové podnože Montclar, Rubira, broskvoňový semenáč. Dále pak meruňkový semenáč, St. Julien 2 a většina japonských slivoní.
Podle některých výzkumů, nejsou druhy jako P. avium, P. cerasus, P. mahaleb a P. padus vhodní hostitelé pro vektor Cacopsylla pruni.
Tlumení výskytu fytoplazem
Na občasné odumírání jednotlivých stromů ve výsadbách jsme si všichni zvykli, nynější rozsah úhynu stromů se může zdát vyšší než průměrná daň přírody z minulosti. Nemůžeme tvrdit, že jsou fytoplazmy nejdůležitějším činitelem silnějšího odumírání peckovin, a že je každý strom se žloutnoucími listy infikovaný, avšak pozorování ukazují na počáteční nárůst fytoplazem peckovin. Vážnost situace ukazuje i počet analýz matečných stromů meruněk ve Valticích a Lednici, které byly současnými molekulárními metodami analyzovány na podzim a v zimě roku 2002.
Hledání řešení jak tlumit šíření agresivních fytoplazem je ještě těžší než poznání přírodních zákonitostí rozvoje této choroby. Obecný přístup je stejný jako u virových chorob a zahrnuje produkci neinfikovaných sazenic, výsadbu méně citlivých odrůd, likvidaci vektorů a změnu technologie pěstování peckovin.
Tradiční antibakteriální přípravky jako například měďnaté sloučeniny nelze proti fytoplazmám použít. Místy se ve velmi omezené míře používají antibiotika, u kterých byl zachycen i účinek proti fytoplazmám. Jsou-li rostliny infikované fytoplazmami ponořeny do roztoku tetracyklinu, nebo je-li roztok do rostlin injektován, příznaky choroby zmizí, nebo se její projev oddálí. Je-li však terapie zastavena navrací se velmi rychle vše do původního stavu. Čím rannější je ošetření tím, má jako obvykle, vyšší účinnost. Experimentálně se používá také antibiotikum Oxytetracyklin.
Rostliny, nebo jen jejich vegetativní rozmnožovací orgány, lze úplně zbavit fytoplazem pomocí termoterapie. Infikované rostliny se však musí ponechat po několik dní, týdnů či měsíců ve speciálních růstových komorách při teplotě 30 – 37 ºC. Vegetativní rozmnožovací orgány v období vegetačního klidu se ponořují do teplé vody při 30 – 50 ºC a to na dobu minimálně 10 minut (při vyšších teplotách) nebo až 72 hodin (při teplotách nižších).
Pro zabránění šíření choroby je vhodná co nejlepší dezinfekce nářadí a dalších předmětů přicházejících do styku s potencionálně nakaženým materiálem při vegetativním množení, nebo jiné manipulaci s rostlinnými pletivy (prořezávání sadů apod.). Tradičními prostředky jsou: formaldehyd (jehož používání je v poslední době omezováno), ethanol, fenoly a jejich deriváty a nebo oxidační činidla jako peroxid vodíku, chloramin, jodové deriváty a další
V našich podmínkách, kde je mnoho roztroušených výsadeb a navíc málo přírodních zdrojů – hostitelských rostlin je dobrý nadhled nad šířením přenašečů velmi obtížný (to bohužel také platí i pro matečné sady). Pěstitelům peckovin hořkne život velkým množstvím houbových, virových a bakteriálních chorob a k tomu všemu se ještě přidaly fytoplazmy.
