Mezi nepříliš frekventované, ale poměrně úporné a nepříjemné škůdce okrasných rostlin patří skupina háďátek, v praxi označovaných jako „listová háďátka“. Jejich činnost se projevuje hlavně poškozováním nadzemních částí rostlin, zejména listů. Dovnitř listových čepelí pronikají zejména průduchy.
Žijí v mezibuněčných prostorách mezofylu a živí se obsahem buněk, který vysávají ústním bodcem (stiletem). Epidermální buňky nenapadají. Přítomnost háďátek se brzy projeví zánikem chloroplastů, trháním buněčných blan a celkovým odumíráním pletiv, což vede k projevu typických vnějších příznaků napadení. Háďátka záhy zničená pletiva opouštějí a žijí většinou na rozhraní odumírajících a živých tkání. Mohou napadat rostliny pěstované jak ve venkovním prostředí, tak ve sklenících či v domácnostech.
Mezi nejvýznamnější druhy listových háďátek patří háďátko kopretinové (Aphelenchoides ritzemabosi) a háďátko jahodníkové (Aphelenchoides fragariae). Oba druhy mají velmi široký okruh hostitelů a významnou roli hrají především v zahradnictví (háďátko jahodníkové je navíc, jak jeho název napovídá, i velice důležitý škůdce jahodníku). Tato listová háďátka nemají v naší zemi statut karanténních škodlivých organismů.
Popis háďátek
Háďátka jsou drobní, průhlední živočichové, typicky červovitého tvaru. Patří do kmene hlístic, třídy Secernentea, řádu Aphelenchida. Oba druhy mají krátký stilet s nevýraznými bazálními bulkami, jsou pohlavně dimorfní, s běžným zastoupením samců. I když je háďátko jahodníkové poněkud menší a subtilnější (dosahuje délky v rozmezí 0,45 – 0,80 mm, zatímco háďátko kopretinové je velké 0,77 – 1,20 mm), oba druhy jsou si morfologicky i průběhem životního cyklu velmi podobné. Háďátka bývají charakterizována jako polyfágní ekto- a endoparazité rostlin, ale též jako mycetofágové.
Rozlišovací znaky obou druhů jsou patrné jen při silném zvětšení pod mikroskopem. Některé významné morfologické rozdíly jsou uvedeny na obrázku č.1.
Hostitelé
Oba druhy mají velmi široký okruh hostitelů, který se do jisté míry prolíná: mezi rostlinné druhy napadané oběma druhy háďátek patří např. Anemone, Aster, Begonia, Dahlia, Saintpaulia, Sinningia, Verbena, Viola, Zinnia a jahodník. Oba druhy se někdy mohou vyskytovat na jedné rostlině najednou. Háďátko jahodníkové nebylo dosud prokázáno jako parazit chryzantém, které jsou jedním ze základních hostitelů háďátka kopretinového. Oba druhy napadají jediný společný druh kapradin (Struthiopteris orientalis), ačkoli A. fragarie napadá více než 100 dalších jejich druhů.
Mezi nejvýznamnější hostitele háďátka kopretinového, kteří pocházejí zejména z čeledi hvědnicovitých, patří z okrasných rostlin kromě již zmíněných chryzantém četní zástupci rodů Crassula, Cyclamen, Doronicum, Helianthus, Peperomia, Phlox, Rudbeckia, Saxifraga, Senecio, Tagetes, Veronica a řady dalších; háďátko však napadá mimo jiné i rajčata, rybíz či angrešt.
Nejvýznamnější hostitelé silně polyfágního háďátka jahodníkového patří do čeledí Liliaceae, Primulaceae a Ranunculaceae a z okrasných sem patří např. mnohé druhy z rodů Anthurium, Azalea, Ficus, Gerbera, Hibiscus, Hosta, Lilium, Narcissus, Paeonia, Pelargonium, Primula, Salvia ad. Mezi další napadané druhy patří kromě již zmíněného jahodníku a kapradin (např. z rodů Asplenium, Cystopteris, Polypodium ad.) i řada běžných plevelů (kokoška pastuší tobolka, lilek černý, ptačinec žabinec, mochna husí, pryskyřník plazivý, starček hajní ad.).
Existuje nepochybně mnoho dalších dosud nepopsaných druhů okrasných rostlin, které mohou být hostiteli jednoho či obou druhů háďátek, tyto skutečnosti však nebyly patrně zatím publikovány.
Zeměpisné rozšíření
Oba druhy obývají především chladnější a vlhčí oblast mírného klimatického pásma. Vyskytují se prakticky v celé Evropě (včetně ČR), v řadě asijských zemí, Severní i Jižní Americe, jižní Africe, Novém Zélandu a Austrálii.
Příznaky poškození
Háďátko kopretinové
U chryzantém, jako nejvýznamnější hostitelské rostliny háďátka kopretinového, se jeho činnost projevuje v raných fázích celkově pomalým růstem. Rostlina vytváří další výhony a může nabýt až keříčkového vzhledu. Sání háďátek v pupenech a růstových zónách způsobuje opoždění růstu, kroucení a deformace listů. Růstové vrcholy mohou být výrazně poškozeny, černají a mohou i odumřít. Poškození háďátky vyvolává vznik růstu postranních výhonů. Dříve nebo později se činnost háďátek projeví vznikem menších či větších skvrn, patrných nejdříve na spodních listech. Skvrny mají obvykle klínovitý tvar (ohraničený silnější žilnatinou) a dále se šíří. Jejich barva se mění ze žluté na žlutohnědou, hnědou až černou. Vyvíjející se listy bývají pokroucené a svrasklé. Časem se háďátka dostávají do celého listu, který se barevně mění, postupně odumírá a nakonec zůstává buď viset na rostlině nebo odpadává. Květy či vrcholová květenství bývají důsledkem sání háďátek ve vyvíjejících se květních pupenech často malé, nevyvinuté či deformované.
Háďátko jahodníkové
Na jaře se pomocí vodního filmu háďátka dostávají až do listů, kde se jejich působení projevuje tvorbou zprvu žlutých, později světle nebo tmavohnědě až bronzově zbarvených skvrn, ohraničených nervaturou. Skvrny vypadají podobně jako u háďátka kopretinového jako drobná mozaika, popř. u rostlinných druhů s rovnoběžnou listovou žilnatinou jako dlouhé pruhy (u kapradin). Listy se záhy začnou zkrucovat, tmavnou a odumírají. Napadení rostlin postupuje též od spodních listů směrem vzhůru. Rostliny jsou celkově zaostalé v růstu, mohou být pokřivené a zduřelé, infikované pupeny neprodukují květy a při silném napadení může rostlina i uhynout.
U rostlin, které jsou napadány oběma druhy listových háďátek, to bývá háďátko jahodníkové, které se obvykle projevuje výrazněji. Symptomy poškození rostlin při současném napadení oběma druhy háďátek jsou podobné výše uvedeným příkladům. Nejvýrazněji se poškození rostlin projevuje poté, co se populace háďátek po méně příznivých podmínkách zimního období významně zvětší, tzn. v období od časného léta do podzimu. Negativní působení háďátek během vegetace se může ztlumit např. v období, ve kterém po vniknutí háďátek do pletiv nastane sucho. V těchto případech jsou háďátka prakticky "uvězněna" v napadeném listu, protože při absenci povrchového filmu nemohou bez obtíží migrovat do dalších částí hostitelských rostlin. Je zřejmé, že poškození rostlin je daleko silnější ve vlhkých podmínkách, které podporují aktivitu háďátek. Za těchto podmínek často háďátka vzájemně působí i s některými bakteriemi, čímž se u mnoha rostlin zvyšuje míra poškození výrazněji než činností pouze vlastními háďátky. Nepříjemným důsledkem výrazného poškození rostlin bývá mj. jejich špatná prodejnost.
Způsob šíření
Listová háďátka se mohou poměrně snadno šířit v rozmnožovacím materiálu, jakým jsou stonkové řízky např. chryzantém či begónií a listovými řízky afrických fial. Mohou se též šířit neodklizenými zamořenými zbytky rostlin, pomocí rozstřikované vody či pouhým kontaktem listů sousedních rostlin. Oba druhy jsou schopné pohybovat se poměrně rychle vzhůru v prostředí vodního filmu, který je přítomen na rostlině a dostat se tak k listům vyšších pater, pupenům a vrcholovým částem rostliny.
Životní cyklus háďátek
U chryzantémy, použité v tomto případě jako modelové rostliny pěstované ve venkovním prostředí, přezimují háďátka nejčastěji v opadaných odumřelých listech, mezi šupinami napadených pupenů či v růstových vrcholech. Na jaře se stávají aktivními a pomocí vodního filmu na povrchu rostlin, vzniklého deštěm, závlahou či jen vysokou vzdušnou vlhkostí, začínají svoji cestu po stonku směrem vzhůru na již dříve napadených nebo nových rostlinách. Zprvu se živí uvnitř či na povrchu pupenů a jemných růstových vrcholů, což může způsobit deformace mladých rostlinek. Později, při dostatku vlhkosti vstupují háďátka především průduchy na spodní straně listů dovnitř. Pohybují se snadno mezi sousedními buňkami a rozmnožují se. Při vysokém počtu mohou list zcela zničit. Jak infekce postupuje, je zřetelně znát přechod od zdravých k odumřelým listům, je patrné zkrácení stonků a projevují se deformace květních pupenů. Odumřelé listy obvykle opadávají. Háďátka pak vycházejí průduchy a puklinami ze spadaných listů ven a stěhují se zpátky na ovlhčené stonky dalších rostlin. Tím se celý cyklus uzavírá.
Cyklus háďátek u rostlin pěstovaných ve skleníku či v bytě je podobný, chybí zde pouze přerušení cyklu dormancí rostlin v průběhu zimního období. Porušení v cyklu může nastat např. při odstranění napadených rostlin nebo při vysokých teplotách, negativně ovlivňujících rozmnožování háďátek.
Na rozdíl od většiny fytoparazitických háďátek mohou listová háďátka přežívat v půdě jen po určitou krátkou dobu. Proto se jich v půdních vzorcích, byť odebraných z oblasti okolí napadených rostlin, nachází jen velmi málo. V půdě bez hostitele přežívají háďátka jen několik měsíců. Na druhou stranu mohou tato háďátka přežívat poměrně dlouho v neaktivním stavu v suchých rostlinných pletivech, zvláště za chladných podmínek (i 2 – 3 roky). Jisté je, že suché rostlinné zbytky v okolí napadených rostlin jsou hlavním rezervoárem háďátek.
Životní cyklus obou druhů listových háďátek je velmi podobný: dospělé samičky kladou do rostlinných pletiv nejčastěji 25 – 30 vajíček. Mladá háďátka, která se líhnou z vajíček procházejí třemi dalšími larválními stadii a mění se v pohlavně diferencované samce a samice. Optimální teplota pro vývoj háďátek je 18 °C a životní cyklus trvá 10 – 14 dnů, což znamená podstatně rychlejší vývoj než u většiny dalších fytoparazitických druhů. Z toho plyne mj. skutečnost, že populace listových háďátek u rostlin pěstovaných ve vnitřních prostorách mohou vzrůstat velice rychle. Vývojový cyklus ve venkovních podmínkách je trochu delší a háďátka mají tudíž i méně generací za rok.
Extrakce háďátek z rostlinných pletiv
Háďátka lze izolovat z napadených tkání speciálními laboratorními postupy; pro orientaci však často stačí rozkrájet podezřelé listy na malé kousky a ponořit do vody na hodinovém sklíčku. Již po několika minutách lze v suspenzi pozorovat háďátka, která opustila rostlinná pletiva a pohybují se ve vodě s typicky rychlým vlněním těla. Po vyjmutí háďátek ze suspenze, umístění do kapky vody a znehybnění mohou být získaní jedinci pozorováni pod mikroskopem a následně diagnostikováni.
Ochrana
Za hospodářsky významnou plodinu se většinou považují pouze chryzantémy, ale někdy je vhodné použít dostupných metod ochrany i na ostatní hostitelské plodiny.
Jelikož eradikace zavlečených háďátek je obvykle zdlouhavá, nákladná a většinou ne zcela účinná, je nejlepší dodržet zásady prevence vysazováním zdravého rozmnožovacího materiálu, zejména u velkých produkcí rostlin, a to nejlépe použitím certifikované sadby. Rostliny použité pro rozmnožování z ostatních zdrojů je nutné pečlivě vybírat, při sebemenším podezření na přítomnost háďátek je vhodné umístit je na nějaký čas do odděleného prostoru (na způsob improvizované „karantény“). Problémem může být skutečnost, že některé druhy rostlin mohou být háďátky napadeny, ale příznaky se na nich nemusí vůbec projevit.
Doporučená ochranná opatření při výskytu listových háďátek:
1) Pěstitelské zásahy
Napadené rostliny, spadané listy, popř. veškeré rostlinné zbytky skleníkových či pokojových rostlin je vhodné odstranit a spálit. Skleníky je vhodné asanovat, např. horkou párou. Květináče, půdu a použité nářadí je vhodné asanovat pomocí vysokých teplot (v peci či v páře při teplotě 80 – 90 °C po dobu 30 minut). Je možné pokusit se o záchranu rostlin např. tím, že se odstraní spodní napadené listy a další 2 – 3 bezpříznakové listy nad nimi a rostlina se po dobu několika týdnů nechá v suchém prostředí, kde nehrozí byť náhodné ovlhčení jejího povrchu delší než několik minut. Je vhodné odstraňovat plevele, které mohou někdy sloužit jako hostitelé háďátek. Ponechání zamořené zeminy ladem po dobu několika měsíců může též populaci háďátek v půdě výrazně snížit. Hostitelské rostliny listových háďátek by se však stejně neměly na dříve zamořeném pozemku objevit dřív než po 3 letech. Některým pěstitelům se osvědčilo mulčování nebo používání vazelíny, aplikované kolem báze stonků a zabraňující háďátkům dostat se na rostlinu.
Dalším způsobem, kterým je možné významně potlačit populaci háďátek, je ošetření rozmnožovacího materiálu teplou vodou. V tabulce jsou uvedeny základní ukazatele pro úspěšné využití této metody v praxi. Ne všechny druhy či odrůdy okrasných rostlin jsou schopné tento způsob využití vyšších teplot, kdy je cílem denaturací bílkovin zahubit háďátko, ale zároveň nepoškodit rostlinu, snášet. Může se proto stát, že růst ošetřených rostlin může být zprvu zpomalený. Obecně je vhodné odzkoušet před ošetřením velkých partií účinnost metody na malém souboru rostlin konkrétní odrůdy.
2) Využití pesticidů
Používání pesticidů s sebou nese řadu úskalí. Od omezené účinnosti, přes poměrně vysokou cenu až po nemožnost použití s ohledem na omezení z důvodu ohrožení životního prostředí. Proto se v ochraně proti listovým háďátkům pesticidy běžně neužívají, i když bylo prokázáno, že účinné látky aldicarb, oxamyl (ale i nechvalně proslulý parathion) fungují poměrně dobře. Ve stávajícím Seznamu registrovaných přípravků na ochranu rostlin (2004) žádný povolený přípravek není.
3) Využití rezistentních odrůd
V současné době existuje několik odrůd chryzantém, které vykazují jistý stupeň rezistence proti háďátku A. ritzemabosi. Patří mezi ně ´Amy Shoesmith´, ´Delightful´, ´Orange Beauty´ a ´Orange Peach Blossom´. Háďátka napadající tyto odrůdy sice normálně sají buněčné šťávy, ale samičky produkují nižší počty vajíček a následně se vylíhnuvší larvy obvykle nedospívají, takže populace klesá až na poměrně velmi nízkou úroveň. Bylo však prokázáno, že rezistentní odrůdy vykazují příznaky napadení rychleji než běžné náchylné odrůdy.
