K napsání tohoto příspěvku dal podnět výskyt odumírání stromů jabloně v mladé výsadbě, u níž má většina stromů na podnožové části kmene bradavčité zduřeniny. Je to příznak, pro který ovocnáři používají označení „bernot“ (z anglického názvu burrknot).
Snaha maximálně využít regulační vliv podnože na zpomalení růstu a dřívější a pravidelnou plodnost jabloní vedla k doporučení prodloužit nadzemní části podnože (štěpovat ve větší výšce). Za optimální se v současné době považuje štěpování ve výšce přibližně 20 cm nad zemí. Pokud se však použije podnož s geneticky fixovanou dispozicí k tvorbě bradavčitých zduřenin, může to mít za následek vyšší napadení nesytkou jabloňovou a následně zvýšení výskytu korových nekróz, chřadnutí a odumírání stromů. Nastala tak situace, kdy změna pěstební technologie, která měla být jednoznačně přínosem v lepší možnosti regulace růstu a plodnosti, má i svá negativa.
Bradavčitá zduřenina
Bradavčité zduřeniny jsou okrouhlé nárůsty či vyvýšeniny, jejichž povrch je pokryt shlukem krátkých výrůstků, zkrácených adventivních kořenů. Jednotlivé bradavčité zduřeniny mají velikost o průměru 5 – 30 mm, někdy však i více než 10 cm. Nad povrch kmene nebo větve jsou vypouklé několik milimetrů až 3 cm. Nejčastěji se nacházejí na podnožové části kmene tvořeného některými typy vegetativních podnoží (méně často na roubové části kmene) a na kosterních i vedlejších větvích. Z nedokonale vyvinutých adventivních kořenů se za vhodných podmínek mohou vytvořit normální kořeny.
Patologický jev bradavčitých zduřenin
Je-li bradavčitá zduřenina shlukem zkrácených adventivních kořenů, pak by se jako správný mohl jevit názor převládající v polovině dvacátých let minulého století, podle něhož je výskyt bradavčitých zduřenin normální vlastností určitých genotypů jabloně, a to nejen podnoží, ale i odrůd. Poukážeme proto na skutečnosti, které svědčí o tom, že výskyt bradavčitých zduřenin na některých dřevinách může splňovat v biologickém i fytopatologickém pojetí charakteristiky patologického jevu.
Z biologického hlediska se za patologické považují jevy, které se u postižených rostlin projevují narušením jejich energetické rovnováhy. Samotná přítomnost bradavčitých zduřenin však zřejmě nezpůsobuje vážné narušení energetické rovnováhy u příznakových stromů. Nanejvýš u nich dochází v době intenzivního počátečního růstu k nepříliš významné ztrátě energie a živin, které se spotřebují na tvorbu pletiv, jež nejsou pro další růst a vývoj stromu nutné.
Ve fytopatologii se pokládá za patologické takové narušení životních procesů, které překračuje určitou minimální hranici škodlivosti. Výskyt základů adventivních kořenů na nadzemních orgánech zapadá do patologických jevů podobně jako řada dalších úkazů projevujících se tvorbou nových orgánů na nepřirozeném místě, v abnormálním počtu nebo v neobvyklé době. Navíc, jak vyplyne z dalšího textu, přítomnost bradavčitých zduřenin na bázi kmene jabloní je počátkem sledu dalších škodlivých jevů, které mohou v krajním případě vyústit až v odumření postižených stromů.
Infekční choroba nebo porucha?
Bradavčité zduřeniny na stoncích bylin a kmenech dřevin se staly předmětem intenzivnějšího zájmu botaniků, ovocnářů a fytopatologů přibližně od 20. let minulého století. V té době se u jabloní začalo rozšiřovat používání slabě rostoucích vegetativních podnoží, zejména typové řady M. Právě u nich se bradavčité zduřeniny častěji vyskytovaly a proto se podrobněji začaly studovat. Již v té době bylo spolehlivě vyvráceno podezření, že bradavčité zduřeniny jsou způsobovány kmeny původce bakteriální nádorovitosti (Agrobacterium tumefaciens), které vyvolávají nadměrnou tvorbu kořenů.
V současnosti se výskyt bradavčitých zduřenin považuje za projev poruchy. Nejde tedy o příznak choroby, pro níž je charakteristické, že původce je biotické povahy – v rostlině se pomnožuje a je přenosný z nemocné na zdravou rostlinu. Pro poruchu jabloně s charakteristickými příznaky bradavčitých zduřenin se navrhuje český název – bradavčitá uzlovitost jabloně (uzlovitost od slova uzel, ve smyslu nevypadavý či zapadlý suk). Řadí se do skupiny genetických a „fyziologických“ poruch.
Okolo bradavčitých zduřenin se objevují nekrózy korových pletiv v podobě vkleslých skořicově hnědých ploch. Mezi nekrotizovaným a zdravým pletivem jsou někdy patrné praskliny, jindy je okraj vyvýšený. Některé nekrózy mají terčovitý vzhled, který je projevem opakovaných neúspěšných pokusů okolního zdravého pletiva o lokalizaci nekrózy. Občas se šíření nekrózy daří zastavit a její lokalizace je úspěšně završena tvorbou kalusového valu.
Vznik a vývoj poruchy
Základem pro pochopení mechanismu vzniku bradavčitých zduřenin (neboli v morfologickém smyslu vzniku adventivních kořenů, které jsou zkráceny) je poznatek, že kterákoliv plnohodnotná rostlinná buňka může dát vznik jakémukoliv pletivu, orgánu i celé rostlině. Proces vzniku adventivního kořene probíhá v několika etapách:
- tvorba tzv. kořenové iniciály (tj. buňky zachovávající si schopnost dělení),
- dělení iniciály,
- vznik kořenového základu,
- vyrůstání kořenového základu v adventivní kořeny,
K tomu, aby se v geneticky predestinovaném rostlinném genotypu začaly vyvíjet kořenové iniciály, přispívají tři současně působící vnější faktory, a to nízká světelné intenzita, vysoká vlhkost a teploty v rozsahu 20 – 35 °C. Kořenové iniciály vznikají v blízkosti nodia z parenchymatických buněk dřeňových paprsků (vycházejí z dřeně směrem ke korovému pletivu), v místě, kde dřeňový paprsek kříží kambium. U jabloňových podnoží se kořenové iniciály mohou vytvářet již v prvním vegetačním období. Na rozdíl od vývoje normálního adventivního kořene probíhá vznik bradavčité zduřeniny v schematicky zjednodušené podobě. Ve třetí fázi tvorby adventivních pupenů se buňky kořenového základu dále množí, což se na povrchu kmene projeví vznikem zduřeniny o průměru přibližně 3 – 5 mm a výšky 2 – 3 mm .V průběhu jednoho až tří let se v korových pletivech vytváří boulovitý útvar, který se zvětšuje, větví a proráží na povrch kmene ve formě shluku zkrácených (jakoby zakrnělých) adventivních kořenů. Za příhodných podmínek z nich mohou vyrůst normální kořeny, např. když se k bázi kmene s bradavčitými zduřeninami přihrne zemina.
Škodlivost
Míra škodlivosti bradavčité sukovitosti je závislá na tom, jak velká část korových pletiv, floému a vaskulárního kambia přestane být vlivem poruchy funkční. Příznakem, který naznačuje, že přítomnost bradavčitých zduřenin může za určitých okolností narušit funkčnost kambia, je vertikální prohlubenina, která se někdy táhne od bradavčité zduřeniny na bázi kmene směrem nahoru .Stromy, jejichž kmen má velký počet bradavčitých zduřenin, mají sklon vytvářet větší množství výmladků. Bradavčité zduřeniny nezřídka splývají a obepínají větší část nebo celý obvod kmene. Škodlivost narůstá, následuje-li napadení nesytkou jabloňovou a původci korových nekróz (parazitickými a fakultativně parazitickými houbami). Postižené stromy bývají méně vitální, zakrnělé a mohou i předčasně odumřít.
Možnosti ochrany
● Výběr podnože a odrůdy
Bradavčitá uzlovitost jabloně je genetický problém. Sklon či predispozice k této poruše se projevuje zejména u vegetativních podnoží zakrslého růstu (tab. 1). V současnosti pěstované kultivary jabloně nejsou k poruše predisponovány. Vysvětluje se to tím, že je to výsledek přísné negativní selekce, kterou v minulosti šlechtitelé a školkaři praktikovali z obavy, že bradavčité zduřeniny jsou bakteriálního původu.
Silný sklon k tvorbě bradavčitých zduřenin mají např. středně rostoucí podnože M7 a MM 106 a slabě rostoucí podnože M26 a M9. Velmi silný sklon k tvorbě bradavčitých zduřenin měla v minulosti pěstovaná podnož J-TE-D (M9 x ´Anýzové české´), která navíc i silně podrůstala. Slabý sklon k tvorbě bradavčitých zduřenin má zakrsle rostoucí podnož M27. Výsledkem intenzivní selekce podnoží s cílem eliminovat u jabloní výskyt bradavčité uzlovitosti je pět klonů onačených písmenem G a číslem, které se vyznačují slabou predispozicí k poruše. Jejich používání v praxi sice nevedlo k eliminaci poruchy, ale „pouze“ k tomu, že porucha údajně přestává být vážným problémem. Negativním znakem těchto selektovaných klonů je jejich obtížné množení.
● Kvalita školkařských výpěstků
Základy k tvorbě bradavčitých zduřenin mohou být vytvořeny již ve školce.
Jelikož od vzniku kořenové iniciály k produkci bradavčitých zduřenin mohou uplynout až tři roky a iniciály mohou být po několik let dormantní, nemusí být příznaky poruchy v době výsadby na povrchu kmene okem patrné.
K tomu, aby se po výsadbě v sadu mohly preformované kořenové iniciály vyvinout v bradavčité zduřeniny, jsou nezbytné vhodné podmínky. Obdobně jako ve školce i sadu k nim patří: nízká intenzita světla na exponovaných částech podnožového kmene (vlivem zaplevelení nebo většího počtu výmladků); vyšší teploty a vlhkost půdy (např. při použití závlahy).
● Opatření při výsadbě
Z faktorů, které mají výrazný vliv na tvorbu bradavčitých zduřenin po výsadbě, se klade důraz na délku podnožové části stromků. Jsou-li stromky zapěstovány tak, že místo štěpování se nachází vysoko nad povrhem půdy (přibližně 20 cm), bradavčité zduřeniny se mohou vytvořit ve větším rozsahu. Naproti tomu u stromků, jejichž místo štěpování je po výsadbě 5 – 10 cm nad povrchem půdy, podmínky pro vznik bradavčitých zduřenin na podnoži se snižují (na části podnože pod zemí se tvoří kořeny). Intenzita růstu stromů klesá při použití málo vzrůstné podnože s prodloužením podnožové části nad povrchem půdy.
● Po výsadbě minimalizovat vliv negativních přídatných faktorů
Přítomnost bradavčitých zduřenin může vyústit v citelný problém, dojde-li v určité posloupnosti ke komplexnímu působení několika nepříznivých faktorů. Po výsadbě stromů je proto žádoucí:
- v okolí báze kmene minimalizovat zastínění a vyšší vlhkost hubením plevelů a odstraňováním výmladků,
- předejít možnosti infestace bradavčitých zduřenin nesytkou jabloňovou (Synanthedon myopaerformi), která způsobuje poranění usnadňující pronikání původců korových nekróz, tj. bakteriálních, oomycetových a houbových patogenů, včetně oportunních patogenů. Ze zkušeností v zemích, kde mají u jabloní dlouholeté zkušenosti s bradavčitou sukovitostí i nesytkami, vyplývá, že nesytky přestávají být problémem, pokud se podaří potlačit vývoj bradavčitých zduřenin.
Ochrana proti bradavčité sukovitosti a proti nesytce jabloňové na sobě závisí jako spojené nádoby. Zamezíme-li vzniku bradavčité sukovitosti, zhorší se podmínky pro množení nesytky jabloňové v sadu. Přímá ochrana proti nesytce jabloňové a korovým nekrózám je nespolehlivá a nákladná. Čím nižší je populace nesytky jabloňové v sadu, tím menší je pravděpodobnost infestace bradavčitých zduřenin nesytkami, následného poranění pletiv a vzniku nekróz bakteriálního a houbového původu, které obepnou část nebo celý obvod kmene a způsobí, že celý strom odumírá.Výskytu bradavičnaté sukovitosti lze nejlépe předejít používáním podnoží, které nemají geneticky podmíněnou predispozici k tvorbě poruchy.
Pro přidávání komentářů se musíte nejdříve přihlásit.
Vynikající informace. Vysvětlení mne uspokojilo.netusila jsem do dneška, že takový problém existuje. Bradavice na celkem mladém stromků?!? Děkuji.