Žlabatka kalichová a žlabatka jižní – občasní škůdci dub

Většina ze 140 evropských (a 90 domácích) hálkotvorných druhů žlabatkovitých (Cynipidae) žije na dubech. K našim nejhojnějším zástupcům, vyskytujícím se zejména v dubových porostech a semenných sadech na jižní Moravě, patří žlabatka kalichová (Andricus quercuscalicis) a žlabatka jižní (A. hungaricus)

Tam se také příležitostně hromadně přemnožují, a pak duby citelně oslabují. V extrémně suchých a teplých letech 1994 a 1995 se tyto žlabatky enormně přemnožily v 10letém semenném sadu dubu letního slavonského (Quercus robur f. slavonica) na polesí Valtice (LZ Židlochovice). V polovině 90. let 20. století byly na jižní Moravě pozorovány také četné lokální gradace žlabatky kalichové (řidčeji žlabatky jižní) v městských parcích a sadech, na dubech rostoucích ve volné krajině apod. Nárůst populační hustoty žlabatek se stal jedinečnou příležitostí ke studiu jejich zajímavé biologie.
Biologie mnoha hálkotvorných žlabatek zůstávala dlouho zahalena mnoha nejasnostmi. Hlavní příčinou tohoto stavu byl komplikovaný vývoj, spočívající v rodozměně (heterogonii), tj. ve střídání jednopohlavních (agamních) a oboupohlavních (bisexuálních) pokolení, které bývá obvykle spojeno se záměnou hostitelských druhů rostlin a napadáním určitých
rostlinných orgánů. Dospělci obou pokolení se velikostně od sebe podstatně liší a zcela odlišné jsou i jejich hálky. Proto dokud nebyla známa druhová totožnost agamních a bisexuálních jedinců heterogonických žlabatek, byli jedinci obou pokolení popisováni jako samostatné druhy (popř. i rody). Např. genetická souvislost mezi agamní generací žlabatky kalichové (původně popsanou jako Cynips calycis) a její bisexuální generací (popsanou jako Andricus cerri) (včetně vazby generací na rozdílné hostitele) byly experimentálně prokázány až koncem 19. století. Takovýmito taxonomickými problémy nebylo naštěstí poznamenáno studium biologie četných jiných druhů žlabatek, které se rozmnožují pouze bisexuálně nebo pouze agamně. Např. námi studovaná agamní žlabatka jižní vytváří hálky na jedné hostitelské dřevině, a to vždy na pupenech.
Na rozdíl od málo známých a obtížně determinovatelných dospělců jsou hálky jednotlivých druhů (i pokolení) žlabatek natolik charakteristické, že podle nich je můžeme celkem snadno a spolehlivě určovat.

Žlabatka kalichová
Centrum rozšíření má v oblasti přirozeného výskytu dubu ceru, tj. v jihovýchodní Evropě. Její bisexuální generace se totiž vyvíjí v hálkách na samčích květech tohoto dubu, zatímco generace agamní žije v hálkách na číškách žaludů dubu letního.
Žlabatka přečkává zimu v hálkách opadlých na zem. V 1. roce po přezimování (na jižní Moravě obvykle v dubnu) hálky opouští kolem 23 % dospělců. Převážná část populace v
hálkách 2 až 4 roky diapauzuje a dospělci se na volnosti objevují již koncem února a v březnu. Rozdílné termíny výskytu dospělců v přírodě souvisí s odlišnou dobou kuklení larev a líhnutí dospělců. Dubnovému výskytu dospělců předchází ve 2. polovině března a začátkem dubna kuklové stádium, zatímco při výskytu dospělců koncem února a v březnu se larvy kuklí a dospělci líhnou v předchozí vegetační sezóně a v hálkách zimují.
Vosičky agamní generace jsou 4,5 mm dlouhé, nenápadně šedé až černé. Mají blanitá křídla, která značně přesahují konec mírně bočně zploštělého zadečku. Na volnosti vosičky nejdříve vyprázdní ze zažívacího ústrojí exkrementy, které se v něm nahromadily během larvového vývoje, a pak nalétávají do korun dubu ceru, kde kladou vajíčka do samčích květů. V nebezpečí zpravidla přitáhnou nohy a tykadla k tělu a v tomto obranném postavení setrvávají tak dlouho, dokud toto nepomine. Nepřijímají žádnou tuhou potravu (pouze sají vodu), a přesto žijí poměrně dlouho (16 až 36 dnů).
Samičky vykladou kolem 1126 (maximálně 1555) vajíček. Je pozoruhodné, že průměrná plodnost samiček s prodlužující se diapauzou průkazně roste (od 925 vajíček- po 1.
přezimování do 1297 vajíček- po 4. přezimování). Vysoká plodnost a diferencovaná doba diapauzy larev má význam při synchronizaci životního cyklu žlabatky s měnícím se ekologickým prostředím a umožňuje efektivní využívání příznivých životních (hlavně potravních) podmínek k rychlému namnožení.
Z vajíček se líhnou larvy, které svými sekrety dráždí mladá dělivá pletiva jehněd k tvorbě drobných lahvicovitých až kuželovitých hálek o délce až 2 mm a šířce 1 mm. Již v květnu se v hálkách líhnou 1,5 mm dlouzí dospělci samčího a samičího pohlaví. Samičky pak přelétají na dub letní, kde pak kladou oplodněná vajíčka do mladých číšek žaludů. Do jednoho místa vy-kladou jedno (výjimečně dvě) vajíčka, avšak do téže číšky umístí obvykle několik (až 7)
vajíček. Z vajíček se brzy líhnou larvy, které koncem jara a začátkem léta indukují tvorbu hálek agamní generace. Hálky koncem léta dozrávají a na podzim opadávají na zem.
Číškové hálky žlabatky kalichové (lidově označované jako „duběnky“) jsou zhruba
kuželovité, 8 až 32 mm široké a 10 až 23 mm vysoké, se 4 až 8 silně vystouplými (často přerušovanými) podélnými kýly nebo tupými výběžky. Tyto nepravidelné kotvicovité útvary („vnější hálky“) jsou zprvu zelené, houbovité a na povrchu lepivé, později hnědé, dřevnaté a nelepivé. Asi 5 mm jazykovitým výběžkem jsou napojeny na vnitřní stěnu číšky. Rostoucí hálky odnímají plodům živiny a z velké části (nebo i zcela) je obepínají. Plody pak krní a
obvykle ztrácejí klíčivost. Až do zavedení chemické výroby třísloviny byly „duběnky“ po staletí intenzivně hospodářsky využívány v koželužnách, barvírnách, k výrobě trvanlivého inkoustu a k různým farmaceutickým a jiným účelům.
Uvnitř „vnějších hálek“ je prostorná dutina, která se k vrcholu hálek kónicky zužuje a u zralých hálek většinou navenek ústí oválnými otvory. Na dně dutiny je tenkostěnná oválná „vnitřní hálka“ o průměrné délce 4,9 mm, šířce 3,9 mm a výšce 3,2 mm, v níž se vyvíjí larva, kukla a dospělec žlabatky. Dospělci si ve stěně „vnitřních hálek“ zhotovují výletové otvory o průměru kolem 2 mm a „vnější hálky“ většinou (v 80 %) opouštějí přirozeným otvorem na jejich vrcholu. Při absenci otvoru nebo jeho malém průměru se někteří dospělci navenek
prokusují přes tenké bazální stěny hálek.
Na jižní Moravě během vývoje v číškových hálkách zahyne bez zřejmých vnějších příčin kolem 19 % larev a kolem 4 % larev zahubí chalcidka Ormyrus nitidulus. Kolem 9 %
dospělců se nedokáže prokousat tvrdými stěnami „vnitřních hálek“ a kolem 6 % dospělců hyne v uzavřených „vnějších hálkách“. V přírodě hálky často vyžírají drobní hlodavci a vyzobávají ptáci. Žádný z výše uvedených biotických činitelů však není schopen gradaci žlabatky podstatněji ovlivnit a zabránit hospodářsky významnému poškození žaludů. Proto byl na jaře 1996 v semenném sadu ve Valticích proti žlabatce úspěšně odzkoušen opakovaný postřik pyrethrodními přípravky Karate 2,5 EC ( v 0,3 % koncentraci) a Vaztak 10 EC (v 0,5 % koncentraci).

Žlabatka jižní
Patří k nejhojnějším hálkotvorným žlabatkám v jihovýchodní Evropě. S jejími nápadnými hálkami se můžeme často setkat i na jižní Moravě hlavně na dubu letním.
Žlabatka zimuje v hákách opadlých na zem. Vosičky hálky opouštějí ve 2. a 3.
(výjimečně i v 1. a 4.) roce po přezimování, a to zpravidla ve 2. polovině února a začátkem března. Samičky jsou velmi podobné agamním samičkám žlabatky kalichové, avšak zřetelně větší (průměrně 5 mm dlouhé). Vajíčka kladou do bočních (zřídka vrcholových) pupenů. Jedna samička vyklade kolem 1447 (maximálně 1870) vajíček. Stejně jako u žlabatky kalichové plodnost samiček se vzrůstající diapauzou stoupá.
Larvy vylíhlé z vajíček vyvolávají během jara a první poloviny léta tvorbu hálek, které na podzim dozrávají a z dřevin opadávají. Dorostlé hálky jsou přibližně kulovité o průměru 20 až 43 mm a nepravidelně hrbolkované. Stěny „vnějších hálek“ jsou silné, houbovité, po dozrání tužší. V nepravidelné vnitřní dutině je světlehnědá „vnitřní hálka“, v níž se vyvíjí žlabatka. „Vnitřní hálky“ jsou oválné, průměrně 5,4 mm dlouhé, 4,6 mm široké a 4,2 mm vysoké.
Na jižní Moravě během vývoje žlabatky v hálkách zahyne bez zřejmých vnějších příčin kolem 16 % populace larev a kolem 9 % larev zahubí chalcidka Aulogymnus trilineatus. Ve „vnitřních hálkách“ zahyne kolem 10 % (a ve „vnějších hálkách“ kolem 2 %) dospělců. V malé míře žlabatku ničí hlodavci a ptáci.
Žlabatka jižní je teplomilný druh s výraznými gradačními tendencemi. V kombinaci se suchým a teplým počasím se může při masovém výskytu podílet na krnění, prosychání a lokálním odumírání dubu v lesních porostech i mimo ně. Přesto se proti ní většinou žádná ochranná a obranná opatření neprovádějí.

Napsat komentář

Vaše emailová adresa nebude zveřejněna. Vyžadované informace jsou označeny *