Naše nejhojnější hálkotvorná mšice na topolech

Většina lidí si jistě všimla nápadných spirálovitě stočených hálek na řapících topolů, které působí mšice příznačně označovaná jako dutilka šroubovitá (Pemphigus spyrothecae Pass.). Mšice náleží do holarktické čeledi dutilkovitých (Pemphigidae), z níž se na území ČR vyskytuje 31 druhů (z celkového počtu asi 670 druhů podřádu mšic- Aphidinea).

Většina zástupců této čeledi je diekních, resp. heteroekních, tj. migrujících během úplného (holocyklického) vývoje z hálek (cecidií) na primárních hostitelích (dřevinách) na kořeny sekundárních hostitelů (bylin nebo dřevin). Řada druhů však prodělává neúplný (anholocyklický) vývoj na sekundárních hostitelích. Jen velmi málo druhů je monoekních, u nichž úplný vývojový cyklus probíhá výlučně na primárním hostiteli. A právě k takovýmto druhům náleží dutilka šroubovitá, žijící především na topolu černém (Populus nigra L.) a topolu vlašském (P. nigra L. var. italica).
Podobně jako u většiny druhů mšic se i u dutilky šroubovité vyskytuje rodozměna (heterogonie), při níž se během roku pravidelně střídá jedna oboupohlavní (amfigonická) generace s generacemi jednopohlavními (partenogenetickými). Její úplný generační cyklus tvoří jednopohlavní bezkřídlé zakladatelky (fundatrices), bezkřídlé panny (virgines) a křídlaté plodonosky (sexuparae) a oboupohlavní bezkřídlí rodičovští jedinci (sexuales). Zatímco všechny tři jednopohlavní generace jsou živorodé (viviparní), generace oboupohlavní je vejcorodá (oviparní). Přitom převážná část vývoje dutilky (kromě rodičovského pokolení, vajíček a 1. vzrůstového stupně zakladatelek) probíhá uvnitř specificky utvářených pravých hálek na řapících výše uvedených topolů.
Dutilka šroubovitá je hojný a široce rozšířený evropský druh. Příhodné podmínky nalezla také v Severní Americe, kam byla zavlečena začátkem 70. let minulého století. Dosti často se přemnožuje, a pak i citelně poškozuje hlavně topoly pěstované pro dekorační účely. Výrazné gradační tendence a snadná druhová determinace podle hálek podnítily četné badatele ke studiu jejího výskytu a biologie včetně přirozených nepřátel.
Hojného výskytu hálek na topolech v Brně bylo během vegetační sezóny roku 2001 využito k jejich detailním laboratorním analýzám. Hálky byly zhruba ve 2týdenních intervalech odebírány z topolů černých a topolů vlašských v břehovém a doprovodném porostu kolem řeky Svratky v Brně-Komíně a Brně-Jundrově a z topolů černých v sídlišti v Brně-Žabovřeskách. Jednorázově byly vyšetřeny také hálky na topolech vlašských v uličním stromořadí v Brně-Černých Polích. Studiem byly získány zajímavé poznatky o vývoji mšice a jejich regulačních činitelích i škodlivosti.

Generační cyklus
Dutilka šroubovitá zimuje jako vajíčko, a to hlavně ve štěrbinách kůry větví a kmenů topolů. V období rašení listovým pupenů topolů (obvykle v 1. polovině dubna) se z vajíček líhnou jedinci 1. generace, tj. zakladatelky (fundatrices). Ty se brzy usazují na řapících listů a na nich začínají sát. Růstovými sekrety slin injektovanými do pletiv se řapíky nejdříve ohýbají a zkrucují až o dvě otočky. Pak se zakladatelky svlékají a dalším sáním působí hlavně prodlužování a plošné zduřování řapíků, tj. zvětšování a utěsňování tvořících se hálek. V dutině hálek se zakladatelky ještě 3krát svlékají a v 1. polovině června dospívají. V jedné hálce žije obvykle jedna, zřídka (v 0,8 % hálek) dvě zakladatelky. Dospělé zakladatelky jsou 1,5 až 2,2 mm dlouhé, matně žlutavé se 4článkovými tykadly a dobře vyvinutým bodavě sacím ústním ústrojím.
Zakladatelky rodí mšice 2. generace, tj. panny (virgines). Většinu (z celkem asi 50) panen zplodí do poloviny července a obvykle během léta hynou. Jedinci této dceřinné generace se 4krát svlékají a ve 2. polovině července a v srpnu (tj. v době, kdy končí růst hálek) dospívají v 1,5 mm dlouhé samičky se 6člennými tykadly. Dospělé panny zplodí kolem 10 potomků 3. generace, kteří se po posledním svlečení mění v asi 2 mm dlouhé okřídlené plodonosky (sexuparae). Ty mají hlavu a hruď tmavou, zadeček žlutozelený a tykadla 6členná s příčnými čichovými ploténkami (senzoriemi) na 3. a 4. článku. Okřídlené plodonosky se v hálkách objevují od začátku srpna, nejhojněji pak koncem srpna a v září. Nejvíce (kolem 500) mšic se v hálkách s neporušeným vývojem vyskytuje ve 2. polovině srpna a 1. polovině září. V nehojných hálkách s více než 1000 (maximálně 1862) mšicemi byly přítomny vždy 2 zakladatelky.
Okřídlené plodonosky hálky opouštějí primárními výletovými otvory a na kůře topolů rodí na jedno místo nejvíce osm samčích a samičích larev rodičovské generace (sexuales). Jedinci této 4. generace nepřijímají žádnou potravu, a proto mají ústní ústrojí zakrnělé. Po 4násobném svlečení se během dvou dnů mění v asi 1 mm dlouhé dospělce se 4člennými tykadly. Samičky po kopulaci vylučují vosková vlákna a vyhledávají štěrbiny v kůře, do nichž vykladou vždy jen jedno vajíčko, které hustě pokrývají voskovými vlákny. Zprvu bělavá, později tmavá vajíčka zimují.

Umístění a velikost hálek s neporušeným vývojem mšic
Na zkoumaných lokalitách se většina hálek (zvláště na topolu vlašském) vyskytovala ve spodních částech korun. Na jednom řapíku byla obvykle (v 82 až 96 %) jen jedna hálka, řidčeji až tři hálky. Na listech topolů černých v Brně-Komíně se hálky dosti často vyskytovaly společně s hálkami dutilky Pemphigus populinigrae (Schrnk.). Nejvíce (50,3 %) hálek bylo umístěno ve 3. čtvrtině řapíku, nejméně (5,5 %) v 1. (bazální) čtvrtině řapíku.
Hálky zakládají zakladatelky. Teprve od začátku června, kdy hálky dosahují zhruba poloviční velikosti, se na jejich růstu podílejí i jejich potomci. Během srpna růst hálek ustává. Dorostlé hálky s neporušeným vývojem mšic na topolech černých byly průměrně 13,5 mm dlouhé a 9,1 mm široké, na topolech vlašských 15,4 mm dlouhé a 9,9 mm široké. Hálky s neporušeným vývojem mšic na topolech vlašských byly tedy průměrně o 14,9 % delší a o 8,8 % širší a oproti hálkám na topolech černých se v nich vyvíjelo minimálně o 4 % více mšic.

Přirození nepřátelé a jejich vliv na velikost hálek
Během června až října se různými regulačními činiteli (hlavně hmyzími dravci, poruchami v otevírání hálek a chorobami) postupně snižuje podíl hálek s neporušeným vývojem ze 100 % až na necelých 8 %. Dojde-li k úhynu zakladatelky a jejího potomstva v růstovém období hálek, hálky přestanou růst.
Podle vlastních zjištění kolem 5 % zakladatelek hyne již v 1. vzrůstovém stupni (instaru), a to hlavně činností dravých ploštic a slunéček. Tento velmi časný úhyn signalizují ohnuté a zkroucené řapíky o průměrné délce 4,2 mm a šířce 3,1 mm. Dalších asi 5 % zakladatelek hyne v některém z vyšších vzrůstových stupňů před dosažením dospělosti za vzniku hálek o konečné průměrné délce 6,0 mm a šířce 4,8 mm.
Velká část zakladatelek včetně potomstva hyne od června do počátku srpna, tj. v období rychlého růstu hálek. Od začátku rozmnožování zakladatelek (tj. od začátku června) se v hálkách velmi často vyvíjejí larvy dravé mouchy Leucopis puncticornis Meig. (Chamaemyiidae). Na vyšetřovaných lokalitách moucha obsadila 7,5 až 39,0 % hálek na topolech černých a 3,9 až 13,7 % hálek na topolech vlašských. V jedné hálce se během června a července vyvíjela vždy pouze jedna larva, která nakonec zahubila celou kolonii mšic. Koncem července a začátkem srpna larvy 3. instaru dorůstaly a v hálkách vytvářely hnědá, bíle poprášená puparia o délce kolem 3,7 mm. Moucha má obligátně jednoletý (univoltinní) vývoj, přičemž zimují puparia. Vzhledem k poměrně časné likvidaci mšic hálky přestávaly růst již během července a dosahovaly průměrné délky 11,8 mm a šířky 8,1 mm. To znamená, že hálky obsazené mouchou byly průměrně o 16,9 % kratší a o 12,0 % užší než hálky s neporušeným vývojem mšic.
K nejběžnějším predátorům dutilky šroubovité v hálkách i mimo ně patří drobná (až 4 mm dlouhá) ploštice Anthocoris minki Dohrn (Anthocoridae). Ta na vyšetřovaných lokalitách během jara až podzimu obsadila až 32,2 % hálek na topolech černých a až 49,3 % hálek na topolech vlašských. V jedné hálce se tam vyvíjelo jedna až deset (průměrně 1,5) ploštic. V hálkách se nymfy svlékají a svlečky (exuvie) se v nich hromadí (v počtu až 15 ks). Po vysátí všech mšic v hálce ploštice primárními štěrbinami pronikají do sousedních hálek a v nich dokončují vývoj. Dospělci (imaga) se v hálkách vyskytovali od 2. poloviny srpna do listopadu. Vývojový cyklus ploštice je jednoletý. Zimují hlavně dospělci, a to většinou vně hálek. Působí stejnou redukci velikosti hálek jako moucha L. puncticornis.
Na likvidaci dutilky šroubovité v hálkách se často významně podílí larvy dravých pestřenek Heringia heringi (Zett.) a Pipiza festiva Meig. (Syrphidae). Jejich dorostlé larvy zimují zpravidla mimo hálky a na jaře se kuklí vně hálek v kapkovitých pupariích. Po 10 až 14 dnech se líhnou dospělci, kteří žijí jen asi týden. Pohlavně dospívají až v průběhu tzv. zralostního žíru na pylu a nektaru květů. Samičky po kopulaci, která probíhá ve vzduchu, kladou křídově bílá vajíčka. Umísťují je do spirálovitých zářezů a nerovností na povrchu hálek. Na jednu hálku mohou vyklást více vajíček. Např. na hálky topolů černých v Brně-Žabovřeskách vykladly jedno až 11 (průměrně 3,1) vajíček. Naprostá většina (90 %) larev, vylíhlých z těchto vajíček, však uhynula, neboť se jim nepodařilo nalézt otvory k proniknutí do hálek.
V jedné hálce se vyvíjí obvykle jedna (zřídka až 3) larvy, které procházejí třemi vzrůstovými stupni a v říjnu dorůstají. Přednostně vysávají vzrostlejší mšice (bezkřídlé i okřídlené) a postupně zahubí všechny (nebo téměř všechny) mšice v hálce. Mají vysokou spotřebu potravy, a proto se optimálně vyvíjejí ve velkých hálkách s početnými koloniemi mšic. Nadprůměrně velké hálky také nejlépe uspokojují vysoké požadavky larev na vlhkost a tmu. Na zkoumaných lokalitách obsadily 3,8 až 30,4 % hálek na topolech černých a 6,5 až 6,8 % hálek na topolech vlašských. V říjnu a 1. polovině listopadu larvy dorůstaly a hálky většinou opouštěly. Vývoj obou druhů pestřenek je obligátně jednoletý. Hálky obsazují obvykle až koncem jara a začátkem léta, tj. v době, kdy jejich růst ustává. Průměrnými rozměry (13,8 × 9,0 mm) se proto příliš neliší od hálek s neporušeným vývojem mšic.

Otevírání hálek
Od poloviny července do poloviny září mšice produkují velké množství kapénkovitých výkalů o průměru 0,1 až 1 mm. V srpnu, tj. na začátku období tvorby okřídlených plodonosek, se stěny většiny (85,7 %) hálek od sebe poněkud rozestupují za vzniku štěrbinovitých a oválných výletových otvorů. Kolem 36,3 % hálek se otevírá pouze štěrbinovitým otvorem a 24,9 % štěrbinovitým i oválným otvorem. Jedním (řidčeji až 3) oválnými otvory, umístěnými nejčastěji v nejnižších částech hálek, se otevírá dalších 24,5 % hálek Těmito otvory jsou z hálek odstraňovány exkrementy (tzv. medovice) a jimi je vnitřní prostor hálek také částečně odvětráván. Lokalizace oválných výletových otvorů v nejnižších distálních částech hálek usnadňuje mšicím jejich čištění. Nápadně oválný tvar a dosti charakteristická lokalizace otvorů nasvědčují tomu, že se na jejich utváření pravděpodobně částečně podílejí i samotné mšice (snad mechanickým drážděním pletiv kolem ústí otvorů).
Některé kategorie hálek (např. hálky s uhynulými nedospělými zakladatelkami, hálky s mouchami L. puncticornis a hálky s mšicemi „utopenými“ ve vlastních výkalech) se zpravidla v běžném roce vůbec neotevírají. Nedojde-li ke včasnému nebo dostatečně velikému otevření hálek s doposud neporušeným vývojem mšic, pak se kapénky výkalů mšic v hálkách hromadí a slévají ve větší kapky až do průměru 10 mm. Životní prostředí mšic se postupně zhoršuje natolik, že celé jejich kolonie v září a říjnu hynou, a to často za spolupůsobení virózního a mykózního onemocnění. Poruchami v otevírání hálek a následnými stresy z nadměrné vlhkosti a malého životního prostoru uhynuly mšice v 7,8 až 19,5 % analyzovaných hálek. K totálnímu rozvratu kolonií mšic docházelo vždy až po skončení růstu hálek, a proto hálky dosahovaly nadprůměrné velikosti (kolem 12,7 × 8,7 mm).

Význam
Dutilka šroubovitá je hospodářsky méně významný škůdce. Masovým výskytem hálek jsou dřeviny fyziologicky oslabovány, a tím je zvyšována jejich náchylnost k poškození jinými živočišnými škůdci, chorobami a neživotnými škodlivými činiteli. Čepele listů s hálkami sice předčasně (asi o 2 týdny dříve) odumírají, avšak jejich řapíky i hálky zůstávají zelené asi o dva týdny déle než listy bez hálek. Po tuto dobu setrvávají na dřevinách, čímž kompenzují výpadek asimilace vzniklý předčasným úhynem čepelí. Bylo zjištěno, že hálky nepůsobí žádnou redukci listové plochy a že průkazně (o 26,2 %) prodlužují délku řapíků.
Při přemnožení v sídlištních, uličních a parkových výsadbách mšice výrazně snižuje dekorativnost topolů. Od poloviny srpna do konce září (tj. po dobu jednoho a půl měsíce) hojně vylučuje „medovici“, která znečišťuje dřeviny a vše, co se nachází v jejich okolí (např. parkující automobily apod.).

Napsat komentář

Vaše emailová adresa nebude zveřejněna. Vyžadované informace jsou označeny *